{"id":10239,"date":"2026-05-02T11:26:44","date_gmt":"2026-05-02T09:26:44","guid":{"rendered":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/2026\/05\/02\/la-cellule-vegetale-architecture-dune-usine-biochimique\/"},"modified":"2026-06-18T20:15:04","modified_gmt":"2026-06-18T18:15:04","slug":"la-cellule-vegetale-architecture-dune-usine-biochimique","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/2026\/05\/02\/la-cellule-vegetale-architecture-dune-usine-biochimique\/","title":{"rendered":"La cellule v\u00e9g\u00e9tale \u2014 architecture d&rsquo;une usine biochimique"},"content":{"rendered":"<p style=\"font-size:1.15em;line-height:1.8;color:#3a3a3a\">Chaque feuille que l&rsquo;on froisse entre ses doigts, chaque racine que l&rsquo;on arrache \u00e0 la terre, chaque p\u00e9tale que l&rsquo;on observe \u00e0 la loupe est un assemblage de milliards de cellules. La cellule v\u00e9g\u00e9tale est l&rsquo;unit\u00e9 fondamentale du vivant chez les plantes \u2014 une micro-usine autonome, prot\u00e9g\u00e9e par une enceinte rigide, aliment\u00e9e par la lumi\u00e8re du soleil, et capable de fabriquer des milliers de mol\u00e9cules diff\u00e9rentes. Comprendre son architecture, c&rsquo;est comprendre pourquoi une plante produit des pigments, des parfums, des alcalo\u00efdes ou des tanins \u2014 autrement dit, pourquoi les plantes nous soignent.<\/p>\n<p style=\"font-size:1.08em;line-height:1.8;color:#3a3a3a\">Cet article propose un voyage \u00e0 l&rsquo;int\u00e9rieur de la cellule v\u00e9g\u00e9tale, accessible \u00e0 tous ceux qui s&rsquo;int\u00e9ressent aux plantes sans \u00eatre biologistes. On y d\u00e9couvrira les structures qui distinguent radicalement la cellule v\u00e9g\u00e9tale de la cellule animale, et comment chacune d&rsquo;elles contribue \u00e0 la vie \u2014 et \u00e0 la chimie \u2014 du monde v\u00e9g\u00e9tal.<\/p>\n<figure class=\"zoomable-figure\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/leprincedulac.fr\/wp-content\/uploads\/2026\/05\/cellule-vegetale-coupe-tem.jpg\" alt=\"Micrographie TEM montrant la vacuole centrale, les chloroplastes, le noyau et la paroi cellulaire\" \/><figcaption>Coupe transversale d&rsquo;une cellule de parenchyme v\u00e9g\u00e9tal en microscopie \u00e9lectronique \u00e0 transmission (MET). On distingue la grande vacuole centrale (V), les chloroplastes (C) avec leurs grana, le noyau (N), les mitochondries (M) et la paroi cellulaire (PC) avec ses microfibrilles de cellulose.<\/figcaption><\/figure>\n<h2>La paroi cellulaire \u2014 une armure souple et vivante<\/h2>\n<p>La premi\u00e8re chose qui frappe lorsqu&rsquo;on observe une cellule v\u00e9g\u00e9tale au microscope, c&rsquo;est qu&rsquo;elle est enferm\u00e9e dans une bo\u00eete. Cette bo\u00eete, c&rsquo;est la <strong>paroi cellulaire<\/strong> \u2014 une structure rigide qui entoure enti\u00e8rement la cellule et lui donne sa forme. Les cellules animales n&rsquo;en poss\u00e8dent pas : elles sont simplement envelopp\u00e9es d&rsquo;une fine membrane souple. C&rsquo;est la raison pour laquelle un morceau de viande est mou et qu&rsquo;un bout de bois est dur.<\/p>\n<h3>De quoi est faite la paroi ?<\/h3>\n<p>La paroi cellulaire est principalement constitu\u00e9e de <strong>cellulose<\/strong>, un polym\u00e8re de glucose \u2014 c&rsquo;est-\u00e0-dire une longue cha\u00eene de mol\u00e9cules de sucre li\u00e9es les unes aux autres. Ces cha\u00eenes s&rsquo;assemblent en faisceaux appel\u00e9s <strong>microfibrilles<\/strong>, comparables \u00e0 des c\u00e2bles d&rsquo;acier microscopiques. Elles sont noy\u00e9es dans une matrice de <strong>pectines<\/strong> (les m\u00eames mol\u00e9cules qui font prendre la confiture) et d&rsquo;<strong>h\u00e9micelluloses<\/strong>, qui jouent le r\u00f4le de ciment entre les c\u00e2bles.<\/p>\n<p>On peut imaginer la paroi comme un mur en b\u00e9ton arm\u00e9 : les microfibrilles de cellulose sont les barres d&rsquo;acier, les pectines et h\u00e9micelluloses sont le b\u00e9ton qui les enrobe. Le r\u00e9sultat est une structure \u00e0 la fois r\u00e9sistante \u00e0 la traction et capable d&rsquo;absorber les chocs.<\/p>\n<h3>La paroi primaire et la paroi secondaire<\/h3>\n<p>Toutes les cellules v\u00e9g\u00e9tales poss\u00e8dent une <strong>paroi primaire<\/strong>, relativement mince et extensible. Elle se forme pendant la division cellulaire et accompagne la croissance de la cellule en s&rsquo;\u00e9tirant. Tant que la cellule grandit, la paroi primaire reste souple.<\/p>\n<p>Certaines cellules, une fois leur croissance achev\u00e9e, d\u00e9posent \u00e0 l&rsquo;int\u00e9rieur de la paroi primaire une <strong>paroi secondaire<\/strong>, beaucoup plus \u00e9paisse et impr\u00e9gn\u00e9e de <strong>lignine<\/strong>. La lignine est un polym\u00e8re ph\u00e9nolique extr\u00eamement r\u00e9sistant \u2014 c&rsquo;est elle qui donne au bois sa duret\u00e9. Une cellule lignifi\u00e9e est une cellule morte : la lignine impr\u00e8gne et rigidifie sa paroi, la cellule perd son contenu vivant et son int\u00e9rieur devient un tube creux. C&rsquo;est exactement ce qui se passe dans le bois d&rsquo;un arbre : les vaisseaux du xyl\u00e8me sont des files de cellules mortes, lignifi\u00e9es, qui forment des tuyaux creux o\u00f9 circule la s\u00e8ve brute.<\/p>\n<h3>Pourquoi la paroi est-elle importante pour le phytoth\u00e9rapeute ?<\/h3>\n<p>Parce que la paroi cellulaire est le premier obstacle que rencontre l&rsquo;eau lorsqu&rsquo;on pr\u00e9pare une tisane. Pour extraire les principes actifs contenus dans la cellule \u2014 les alcalo\u00efdes stock\u00e9s dans la vacuole, les huiles essentielles accumul\u00e9es dans les poches s\u00e9cr\u00e9trices \u2014, il faut d&rsquo;abord que l&rsquo;eau traverse cette barri\u00e8re. C&rsquo;est pourquoi on coupe, on broie ou on \u00e9crase les plantes avant de les infuser : on brise m\u00e9caniquement les parois pour lib\u00e9rer le contenu cellulaire.<\/p>\n<p>Les racines et les \u00e9corces, riches en lignine, n\u00e9cessitent une d\u00e9coction prolong\u00e9e. Les feuilles tendres, dont la paroi est mince et peu lignifi\u00e9e, lib\u00e8rent leurs mol\u00e9cules beaucoup plus facilement. La structure de la paroi d\u00e9termine donc directement le mode de pr\u00e9paration.<\/p>\n<h2>La membrane plasmique \u2014 le gardien s\u00e9lectif<\/h2>\n<p>Juste sous la paroi cellulaire se trouve la <strong>membrane plasmique<\/strong> (ou membrane cellulaire). Contrairement \u00e0 la paroi, qui est une structure morte et poreuse, la membrane est vivante, fluide et extr\u00eamement s\u00e9lective. C&rsquo;est une double couche de <strong>phospholipides<\/strong> \u2014 des mol\u00e9cules qui poss\u00e8dent une t\u00eate hydrophile (qui aime l&rsquo;eau) et une queue hydrophobe (qui la repousse). Ces mol\u00e9cules s&rsquo;organisent spontan\u00e9ment en une bicouche dont les queues se font face, cr\u00e9ant une barri\u00e8re imperm\u00e9able \u00e0 la plupart des substances.<\/p>\n<p>La membrane est parsem\u00e9e de <strong>prot\u00e9ines de transport<\/strong> qui fonctionnent comme des portes : elles laissent entrer certaines mol\u00e9cules (eau, ions min\u00e9raux, sucres) et en refusent d&rsquo;autres. C&rsquo;est gr\u00e2ce \u00e0 cette s\u00e9lectivit\u00e9 que la cellule peut maintenir un milieu int\u00e9rieur diff\u00e9rent du milieu ext\u00e9rieur \u2014 accumuler du potassium, rejeter du sodium, concentrer des pigments ou des alcalo\u00efdes \u00e0 des niveaux parfois mille fois sup\u00e9rieurs \u00e0 ceux du sol.<\/p>\n<p>La membrane plasmique est aussi le si\u00e8ge de la <strong>perception de l&rsquo;environnement<\/strong>. Des r\u00e9cepteurs prot\u00e9iques ench\u00e2ss\u00e9s dans la membrane d\u00e9tectent les signaux ext\u00e9rieurs \u2014 lumi\u00e8re, hormones, attaque d&rsquo;un pathog\u00e8ne \u2014 et d\u00e9clenchent des r\u00e9ponses intracellulaires. Lorsqu&rsquo;un champignon parasite tente de p\u00e9n\u00e9trer une feuille, c&rsquo;est la membrane qui sonne l&rsquo;alarme et d\u00e9clenche la production de phytoalexines, ces mol\u00e9cules antimicrobiennes que la plante synth\u00e9tise pour se d\u00e9fendre.<\/p>\n<h2>La vacuole \u2014 le r\u00e9servoir multifonction<\/h2>\n<p>Si l&rsquo;on devait choisir une seule structure pour caract\u00e9riser la cellule v\u00e9g\u00e9tale, ce serait la <strong>vacuole centrale<\/strong>. Dans une cellule v\u00e9g\u00e9tale mature, la vacuole occupe g\u00e9n\u00e9ralement <strong>80 \u00e0 90 % du volume cellulaire<\/strong>. C&rsquo;est un compartiment gigantesque, d\u00e9limit\u00e9 par une membrane appel\u00e9e <strong>tonoplaste<\/strong>, rempli d&rsquo;une solution aqueuse appel\u00e9e <strong>suc vacuolaire<\/strong>.<\/p>\n<h3>Un r\u00e9servoir sous pression<\/h3>\n<p>La vacuole est gonfl\u00e9e d&rsquo;eau, et cette eau exerce une pression consid\u00e9rable contre la paroi cellulaire. Cette pression, appel\u00e9e <strong>pression de turgescence<\/strong>, est ce qui donne leur rigidit\u00e9 aux tissus herbac\u00e9s. Lorsqu&rsquo;une plante manque d&rsquo;eau, les vacuoles se vident partiellement, la pression chute, et la plante fane. Arrosez-la, et en quelques heures, les vacuoles se regonflent : la plante se redresse. Ce m\u00e9canisme hydraulique remplace les os et les muscles des animaux \u2014 les plantes tiennent debout gr\u00e2ce \u00e0 la pression de l&rsquo;eau dans leurs cellules.<\/p>\n<h3>Un entrep\u00f4t chimique<\/h3>\n<p>La vacuole ne contient pas que de l&rsquo;eau. Elle stocke une extraordinaire diversit\u00e9 de mol\u00e9cules :<\/p>\n<p>\u2014 des <strong>sucres<\/strong> (glucose, fructose, saccharose), qui servent de r\u00e9serves \u00e9nerg\u00e9tiques ;<\/p>\n<p>\u2014 des <strong>acides organiques<\/strong> (acide malique, acide citrique, acide oxalique), qui contribuent \u00e0 l&rsquo;acidit\u00e9 du suc vacuolaire \u2014 c&rsquo;est l&rsquo;acide citrique de la vacuole qui donne au citron son go\u00fbt acide ;<\/p>\n<p>\u2014 des <strong>pigments<\/strong>, notamment les <strong>anthocyanes<\/strong>, responsables des couleurs rouge, violet et bleu des fleurs, des fruits et des feuilles automnales. Ces pigments sont solubles dans l&rsquo;eau et ne se trouvent que dans la vacuole ;<\/p>\n<p>\u2014 des <strong>tanins<\/strong>, ces polyph\u00e9nols au go\u00fbt astringent qui prot\u00e8gent la plante contre les herbivores et les pathog\u00e8nes. Lorsqu&rsquo;on boit un th\u00e9 trop infus\u00e9 et qu&rsquo;on ressent cette sensation de s\u00e9cheresse en bouche, ce sont les tanins vacuolaires qui en sont responsables ;<\/p>\n<p>\u2014 des <strong>alcalo\u00efdes<\/strong> comme la caf\u00e9ine, la morphine ou la nicotine, synth\u00e9tis\u00e9s dans le cytoplasme puis s\u00e9questr\u00e9s dans la vacuole pour \u00e9viter qu&rsquo;ils n&#8217;empoisonnent la cellule elle-m\u00eame ;<\/p>\n<p>\u2014 des <strong>cristaux d&rsquo;oxalate de calcium<\/strong>, v\u00e9ritables aiguilles microscopiques appel\u00e9es <strong>raphides<\/strong>, qui transpercent la bouche des herbivores imprudents \u2014 c&rsquo;est ce qui rend les feuilles d&rsquo;arum ou de dieffenbachia si irritantes.<\/p>\n<h3>Une poubelle et un recycleur<\/h3>\n<p>La vacuole joue aussi le r\u00f4le de <strong>compartiment de d\u00e9gradation<\/strong>, comparable aux lysosomes des cellules animales. Elle contient des enzymes hydrolytiques capables de d\u00e9composer des prot\u00e9ines, des lipides et des sucres. Les d\u00e9chets m\u00e9taboliques, les mol\u00e9cules endommag\u00e9es et les toxines absorb\u00e9es du sol y sont stock\u00e9s et neutralis\u00e9s. La vacuole est \u00e0 la fois la d\u00e9charge et l&rsquo;usine de recyclage de la cellule.<\/p>\n<h2>Les chloroplastes \u2014 les capteurs solaires<\/h2>\n<p>Les <strong>chloroplastes<\/strong> sont les organites qui r\u00e9alisent la <strong>photosynth\u00e8se<\/strong> \u2014 cette r\u00e9action extraordinaire qui transforme l&rsquo;\u00e9nergie lumineuse en \u00e9nergie chimique. Ils sont la raison pour laquelle les plantes sont vertes, et la raison pour laquelle la vie sur Terre existe sous sa forme actuelle.<\/p>\n<figure class=\"zoomable-figure\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/leprincedulac.fr\/wp-content\/uploads\/2026\/05\/cellule-vegetale-chloroplaste.jpg\" alt=\"Micrographie TEM d&#039;un chloroplaste montrant les grana, thylako\u00efdes et plastoglobules\" \/><figcaption>Chloroplaste en coupe longitudinale, microscopie \u00e9lectronique \u00e0 transmission. Les empilements de thylako\u00efdes forment les grana (G), reli\u00e9s par les lamelles du stroma (LS). Les globules sombres sont des plastoglobules lipidiques (PG), les corps clairs des grains d&rsquo;amidon (A).<\/figcaption><\/figure>\n<h3>Anatomie d&rsquo;un chloroplaste<\/h3>\n<p>Un chloroplaste est un organite en forme de lentille, d&rsquo;environ 5 microm\u00e8tres de diam\u00e8tre (un cheveu humain fait environ 70 microm\u00e8tres). Il est entour\u00e9 d&rsquo;une <strong>double membrane<\/strong> et contient un syst\u00e8me interne de membranes repli\u00e9es appel\u00e9es <strong>thylako\u00efdes<\/strong>. Ces thylako\u00efdes s&#8217;empilent en colonnes appel\u00e9es <strong>grana<\/strong> (singulier : granum), reli\u00e9es entre elles par des lamelles. C&rsquo;est dans les membranes des thylako\u00efdes que se trouvent les <strong>pigments photosynth\u00e9tiques<\/strong> \u2014 principalement la <strong>chlorophylle a<\/strong> et la <strong>chlorophylle b<\/strong>, qui absorbent la lumi\u00e8re rouge et bleue et r\u00e9fl\u00e9chissent la lumi\u00e8re verte (d&rsquo;o\u00f9 la couleur des feuilles).<\/p>\n<p>L&rsquo;espace entre les thylako\u00efdes et la membrane externe du chloroplaste est rempli d&rsquo;un liquide appel\u00e9 <strong>stroma<\/strong>. C&rsquo;est dans le stroma que se d\u00e9roule la phase obscure de la photosynth\u00e8se \u2014 le <strong>cycle de Calvin<\/strong> \u2014 au cours de laquelle le CO\u2082 atmosph\u00e9rique est fix\u00e9 et transform\u00e9 en mol\u00e9cules de sucre.<\/p>\n<h3>La photosynth\u00e8se en deux temps<\/h3>\n<p>La photosynth\u00e8se se d\u00e9roule en deux grandes phases :<\/p>\n<p><strong>Phase lumineuse<\/strong> (dans les thylako\u00efdes) \u2014 La lumi\u00e8re frappe les mol\u00e9cules de chlorophylle, qui lib\u00e8rent des \u00e9lectrons \u00e0 haute \u00e9nergie. Ces \u00e9lectrons sont transf\u00e9r\u00e9s le long d&rsquo;une cha\u00eene de prot\u00e9ines membranaires, produisant de l&rsquo;<strong>ATP<\/strong> (la monnaie \u00e9nerg\u00e9tique de la cellule) et du <strong>NADPH<\/strong> (un transporteur d&rsquo;\u00e9lectrons). En parall\u00e8le, des mol\u00e9cules d&rsquo;eau sont scind\u00e9es, lib\u00e9rant de l&rsquo;<strong>oxyg\u00e8ne<\/strong> \u2014 le d\u00e9chet de la photosynth\u00e8se, mais notre gaz vital.<\/p>\n<p><strong>Phase obscure ou cycle de Calvin<\/strong> (dans le stroma) \u2014 L&rsquo;ATP et le NADPH produits lors de la phase lumineuse sont utilis\u00e9s pour fixer le CO\u2082 et assembler des mol\u00e9cules de <strong>glyc\u00e9rald\u00e9hyde-3-phosphate<\/strong> (G3P), un sucre \u00e0 trois carbones. Ces G3P servent ensuite \u00e0 fabriquer du glucose, du saccharose, de l&rsquo;amidon \u2014 et, en aval, toutes les mol\u00e9cules organiques dont la plante a besoin.<\/p>\n<h3>Les autres pigments<\/h3>\n<p>Les chloroplastes ne contiennent pas que de la chlorophylle. On y trouve aussi des <strong>carot\u00e9no\u00efdes<\/strong> (\u03b2-carot\u00e8ne, lut\u00e9ine, z\u00e9axanthine), des pigments orange et jaunes qui remplissent deux fonctions : ils absorbent des longueurs d&rsquo;onde que la chlorophylle ne capte pas (\u00e9largissant le spectre utile), et ils prot\u00e8gent la chlorophylle contre les dommages oxydatifs caus\u00e9s par un exc\u00e8s de lumi\u00e8re. Lorsqu&rsquo;une feuille jaunit en automne, c&rsquo;est parce que la chlorophylle se d\u00e9grade et que les carot\u00e9no\u00efdes, jusque-l\u00e0 masqu\u00e9s, deviennent visibles.<\/p>\n<h3>Des chloroplastes aux chromoplastes<\/h3>\n<p>Les chloroplastes peuvent se transformer en <strong>chromoplastes<\/strong>, des organites sp\u00e9cialis\u00e9s dans l&rsquo;accumulation de pigments carot\u00e9no\u00efdes. C&rsquo;est ce qui se produit lorsqu&rsquo;une tomate m\u00fbrit : les chloroplastes de la pulpe se convertissent en chromoplastes charg\u00e9s de lycop\u00e8ne, et le fruit passe du vert au rouge. Les chromoplastes sont aussi responsables de la couleur des carottes (\u03b2-carot\u00e8ne), des poivrons et de nombreuses fleurs.<\/p>\n<p>Dans les organes de stockage souterrains (tubercules, racines), les chloroplastes se transforment en <strong>amyloplastes<\/strong>, sp\u00e9cialis\u00e9s dans l&rsquo;accumulation d&rsquo;<strong>amidon<\/strong>. C&rsquo;est le cas dans les pommes de terre, les patates douces et les rhizomes de nombreuses plantes m\u00e9dicinales.<\/p>\n<h2>Le noyau \u2014 la biblioth\u00e8que centrale<\/h2>\n<p>Le <strong>noyau<\/strong> est le plus gros organite de la cellule. D\u00e9limit\u00e9 par une <strong>enveloppe nucl\u00e9aire<\/strong> perc\u00e9e de pores, il abrite l&rsquo;<strong>ADN<\/strong> \u2014 le code g\u00e9n\u00e9tique complet de la plante. Chez les plantes, le g\u00e9nome est souvent consid\u00e9rablement plus grand que chez les animaux : le g\u00e9nome du bl\u00e9 contient environ 16 milliards de paires de bases, soit cinq fois plus que le g\u00e9nome humain.<\/p>\n<h3>L&rsquo;ADN et les chromosomes<\/h3>\n<p>L&rsquo;ADN est organis\u00e9 en <strong>chromosomes<\/strong>, dont le nombre varie selon les esp\u00e8ces. L&rsquo;arabette des dames (<em>Arabidopsis thaliana<\/em>), la plante mod\u00e8le des g\u00e9n\u00e9ticiens, n&rsquo;en poss\u00e8de que 10 (5 paires). Le bl\u00e9 tendre en compte 42 (21 paires), h\u00e9ritage de trois anc\u00eatres sauvages dont les g\u00e9nomes ont fusionn\u00e9 au fil de l&rsquo;\u00e9volution. Certaines foug\u00e8res d\u00e9tiennent des records avec plus de 1 000 chromosomes.<\/p>\n<p>L&rsquo;ADN porte les <strong>g\u00e8nes<\/strong>, c&rsquo;est-\u00e0-dire les instructions pour fabriquer les prot\u00e9ines. Parmi ces prot\u00e9ines, on trouve les <strong>enzymes<\/strong> \u2014 les ouvri\u00e8res mol\u00e9culaires qui catalysent toutes les r\u00e9actions chimiques de la cellule, y compris la synth\u00e8se des m\u00e9tabolites secondaires qui int\u00e9ressent le phytoth\u00e9rapeute.<\/p>\n<h3>Le nucl\u00e9ole<\/h3>\n<p>\u00c0 l&rsquo;int\u00e9rieur du noyau se trouve le <strong>nucl\u00e9ole<\/strong>, une zone dense o\u00f9 sont fabriqu\u00e9s les <strong>ribosomes<\/strong> \u2014 les machines qui traduisent l&rsquo;information g\u00e9n\u00e9tique en prot\u00e9ines. Le nucl\u00e9ole est particuli\u00e8rement volumineux dans les cellules tr\u00e8s actives, comme les cellules m\u00e9rist\u00e9matiques des bourgeons, qui se divisent intens\u00e9ment.<\/p>\n<h3>La polyplo\u00efdie \u2014 une particularit\u00e9 v\u00e9g\u00e9tale<\/h3>\n<p>Une caract\u00e9ristique remarquable des plantes est leur capacit\u00e9 \u00e0 tol\u00e9rer \u2014 et m\u00eame \u00e0 exploiter \u2014 la <strong>polyplo\u00efdie<\/strong>, c&rsquo;est-\u00e0-dire la multiplication du nombre complet de chromosomes. Alors que la polyplo\u00efdie est presque toujours fatale chez les animaux, elle est extr\u00eamement fr\u00e9quente chez les plantes : on estime que 70 % des angiospermes ont subi au moins un \u00e9pisode de polyplo\u00efdisation au cours de leur histoire \u00e9volutive.<\/p>\n<p>La polyplo\u00efdie entra\u00eene souvent une augmentation de la taille des cellules, des organes et de la plante enti\u00e8re. Elle peut aussi modifier la production de m\u00e9tabolites secondaires : certaines vari\u00e9t\u00e9s polyplo\u00efdes de <em>Artemisia annua<\/em> produisent davantage d&rsquo;art\u00e9misinine que leurs homologues diplo\u00efdes. Cette observation a des implications directes pour la s\u00e9lection de plantes m\u00e9dicinales \u00e0 haute teneur en principes actifs.<\/p>\n<h2>Les mitochondries \u2014 les centrales \u00e9nerg\u00e9tiques<\/h2>\n<p>Les <strong>mitochondries<\/strong> sont pr\u00e9sentes dans toutes les cellules eucaryotes, v\u00e9g\u00e9tales comme animales. Elles sont le si\u00e8ge de la <strong>respiration cellulaire<\/strong>, le processus qui d\u00e9grade le glucose pour produire de l&rsquo;ATP, la mol\u00e9cule universelle de l&rsquo;\u00e9nergie.<\/p>\n<h3>La respiration cellulaire<\/h3>\n<p>La respiration cellulaire est, en quelque sorte, l&rsquo;inverse de la photosynth\u00e8se :<\/p>\n<p>\u2014 la photosynth\u00e8se utilise le CO\u2082 et l&rsquo;eau pour fabriquer du glucose et lib\u00e9rer de l&rsquo;O\u2082 ;<\/p>\n<p>\u2014 la respiration utilise le glucose et l&rsquo;O\u2082 pour produire de l&rsquo;\u00e9nergie (ATP), du CO\u2082 et de l&rsquo;eau.<\/p>\n<p>La nuit, quand la photosynth\u00e8se s&rsquo;arr\u00eate faute de lumi\u00e8re, les mitochondries continuent de fonctionner. C&rsquo;est pourquoi on dit parfois que les plantes \u00ab respirent \u00bb la nuit \u2014 elles consomment de l&rsquo;oxyg\u00e8ne et rejettent du CO\u2082, exactement comme nous. En journ\u00e9e, la photosynth\u00e8se produit beaucoup plus d&rsquo;O\u2082 que la respiration n&rsquo;en consomme, si bien que le bilan net est largement positif : les plantes sont bien des productrices d&rsquo;oxyg\u00e8ne.<\/p>\n<h3>Une double origine<\/h3>\n<p>Les mitochondries \u2014 comme les chloroplastes \u2014 poss\u00e8dent leur propre ADN, distinct de celui du noyau. C&rsquo;est un vestige de leur origine : selon la <strong>th\u00e9orie endosymbiotique<\/strong> de Lynn Margulis, les mitochondries \u00e9taient \u00e0 l&rsquo;origine des bact\u00e9ries libres, capables de respirer l&rsquo;oxyg\u00e8ne, qui ont \u00e9t\u00e9 englouties par une cellule ancestrale il y a environ deux milliards d&rsquo;ann\u00e9es. Au lieu d&rsquo;\u00eatre dig\u00e9r\u00e9es, elles se sont install\u00e9es comme des locataires permanents, \u00e9changeant leurs services \u00e9nerg\u00e9tiques contre la protection et les nutriments de la cellule h\u00f4te. Les chloroplastes ont une origine similaire : ce sont d&rsquo;anciennes cyanobact\u00e9ries photosynth\u00e9tiques int\u00e9gr\u00e9es par endosymbiose.<\/p>\n<p>Cette double origine explique pourquoi les mitochondries et les chloroplastes se divisent ind\u00e9pendamment du noyau, poss\u00e8dent des ribosomes de type bact\u00e9rien et sont sensibles \u00e0 certains antibiotiques \u2014 un d\u00e9tail qui a son importance en phytoth\u00e9rapie, car certaines mol\u00e9cules v\u00e9g\u00e9tales antimicrobiennes ciblent pr\u00e9cis\u00e9ment ces structures d&rsquo;origine bact\u00e9rienne.<\/p>\n<h2>Le r\u00e9ticulum endoplasmique et l&rsquo;appareil de Golgi \u2014 l&rsquo;usine de transformation<\/h2>\n<h3>Le r\u00e9ticulum endoplasmique<\/h3>\n<p>Le <strong>r\u00e9ticulum endoplasmique<\/strong> (RE) est un r\u00e9seau de membranes repli\u00e9es qui s&rsquo;\u00e9tend dans tout le cytoplasme, en continuit\u00e9 avec l&rsquo;enveloppe nucl\u00e9aire. Il existe sous deux formes :<\/p>\n<p>\u2014 le <strong>RE rugueux<\/strong>, h\u00e9riss\u00e9 de ribosomes sur sa face externe, o\u00f9 sont synth\u00e9tis\u00e9es les prot\u00e9ines destin\u00e9es \u00e0 \u00eatre s\u00e9cr\u00e9t\u00e9es ou ins\u00e9r\u00e9es dans les membranes ;<\/p>\n<p>\u2014 le <strong>RE lisse<\/strong>, d\u00e9pourvu de ribosomes, sp\u00e9cialis\u00e9 dans la synth\u00e8se des <strong>lipides<\/strong> et dans la <strong>d\u00e9toxification<\/strong>. C&rsquo;est dans le RE lisse que sont assembl\u00e9es de nombreuses mol\u00e9cules aromatiques et que fonctionnent les <strong>cytochromes P450<\/strong>, une famille d&rsquo;enzymes essentielles dans la biosynth\u00e8se des m\u00e9tabolites secondaires. Ces enzymes catalysent des r\u00e9actions d&rsquo;oxydation qui transforment des pr\u00e9curseurs simples en mol\u00e9cules complexes \u2014 terp\u00e8nes, alcalo\u00efdes, flavono\u00efdes.<\/p>\n<h3>L&rsquo;appareil de Golgi<\/h3>\n<p>L&rsquo;<strong>appareil de Golgi<\/strong> (ou dictyosome, dans la terminologie botanique) est une pile de sacs membraneux aplatis appel\u00e9s <strong>citernes<\/strong>. Il re\u00e7oit les prot\u00e9ines et les lipides fabriqu\u00e9s par le r\u00e9ticulum endoplasmique, les modifie (glycosylation, phosphorylation), les trie et les exp\u00e9die vers leur destination finale : membrane plasmique, vacuole ou s\u00e9cr\u00e9tion hors de la cellule.<\/p>\n<p>Chez les plantes, l&rsquo;appareil de Golgi joue un r\u00f4le particuli\u00e8rement important dans la synth\u00e8se des <strong>polysaccharides de la paroi cellulaire<\/strong>. Les pectines et les h\u00e9micelluloses sont fabriqu\u00e9es dans les citernes golgiennes, puis transport\u00e9es dans des v\u00e9sicules jusqu&rsquo;\u00e0 la surface de la cellule, o\u00f9 elles sont int\u00e9gr\u00e9es \u00e0 la paroi en croissance. Chaque cellule v\u00e9g\u00e9tale poss\u00e8de des dizaines, voire des centaines de dictyosomes, t\u00e9moignant de l&rsquo;intensit\u00e9 de cette activit\u00e9 de construction.<\/p>\n<h2>Les plasmodesmes \u2014 le r\u00e9seau de communication<\/h2>\n<p>Les cellules v\u00e9g\u00e9tales ne sont pas des entit\u00e9s isol\u00e9es. Elles communiquent entre elles gr\u00e2ce \u00e0 des <strong>plasmodesmes<\/strong>, de minuscules canaux qui traversent la paroi cellulaire et connectent les cytoplasmes de cellules adjacentes. Chaque plasmodesme est un tube d&rsquo;environ 50 nanom\u00e8tres de diam\u00e8tre, tapiss\u00e9 par la membrane plasmique et travers\u00e9 par un fin tubule de r\u00e9ticulum endoplasmique appel\u00e9 <strong>desmotubule<\/strong>.<\/p>\n<h3>Un r\u00e9seau continu : le symplasme<\/h3>\n<p>L&rsquo;ensemble des cytoplasmes interconnect\u00e9s par les plasmodesmes forme un continuum appel\u00e9 <strong>symplasme<\/strong>. Ce r\u00e9seau permet la circulation directe de petites mol\u00e9cules \u2014 sucres, acides amin\u00e9s, ions, hormones \u2014 d&rsquo;une cellule \u00e0 l&rsquo;autre sans avoir \u00e0 traverser la membrane plasmique. C&rsquo;est par le symplasme que circulent les signaux de d\u00e9fense lorsqu&rsquo;une feuille est attaqu\u00e9e : un signal chimique \u00e9mis par une cellule bless\u00e9e peut se propager de proche en proche \u00e0 travers les plasmodesmes, alertant les cellules voisines et d\u00e9clenchant la production de mol\u00e9cules de d\u00e9fense bien avant que le pathog\u00e8ne n&rsquo;atteigne ces cellules.<\/p>\n<h3>Un syst\u00e8me r\u00e9gul\u00e9<\/h3>\n<p>Les plasmodesmes ne sont pas de simples trous. Leur ouverture est finement r\u00e9gul\u00e9e : en cas d&rsquo;infection virale, par exemple, les cellules saines peuvent r\u00e9duire le diam\u00e8tre de leurs plasmodesmes pour limiter la propagation du virus. Inversement, certains virus ont \u00e9volu\u00e9 des prot\u00e9ines sp\u00e9cialis\u00e9es (les <strong>prot\u00e9ines de mouvement<\/strong>) capables de forcer l&rsquo;ouverture des plasmodesmes pour envahir les cellules voisines \u2014 une course aux armements mol\u00e9culaire entre la plante et ses parasites.<\/p>\n<h2>Le cytosquelette \u2014 la charpente int\u00e9rieure<\/h2>\n<p>Contrairement \u00e0 ce que l&rsquo;on pourrait croire, l&rsquo;int\u00e9rieur de la cellule n&rsquo;est pas une simple soupe de mol\u00e9cules. Il est structur\u00e9 par un r\u00e9seau de filaments prot\u00e9iques appel\u00e9 <strong>cytosquelette<\/strong>, qui assure trois fonctions essentielles : le maintien de la forme cellulaire, le transport intracellulaire et la division cellulaire.<\/p>\n<p>Chez les plantes, le cytosquelette est compos\u00e9 de deux types principaux de filaments :<\/p>\n<p>\u2014 les <strong>microtubules<\/strong>, des tubes creux de 25 nanom\u00e8tres de diam\u00e8tre form\u00e9s par la polym\u00e9risation de <strong>tubuline<\/strong>. Ils guident le d\u00e9p\u00f4t des microfibrilles de cellulose dans la paroi cellulaire (et donc la direction de croissance de la cellule) et orchestrent la s\u00e9paration des chromosomes pendant la division cellulaire ;<\/p>\n<p>\u2014 les <strong>filaments d&rsquo;actine<\/strong> (ou microfilaments), plus fins (7 nm), qui cr\u00e9ent des courants cytoplasmiques appel\u00e9s <strong>cyclose<\/strong>. La cyclose est un mouvement circulaire du cytoplasme, visible au microscope, qui distribue les organites, les nutriments et les enzymes dans toute la cellule. Dans les grandes cellules v\u00e9g\u00e9tales, dont certaines peuvent atteindre plusieurs centim\u00e8tres de long (comme les fibres de lin ou de ramie), la cyclose est indispensable pour que les mol\u00e9cules atteignent les r\u00e9gions \u00e9loign\u00e9es du noyau.<\/p>\n<p>Fait notable : les cellules v\u00e9g\u00e9tales ne poss\u00e8dent pas de <strong>centrosomes<\/strong>, ces organisateurs de microtubules pr\u00e9sents dans les cellules animales. Les microtubules s&rsquo;assemblent \u00e0 partir de la surface du noyau et du cortex cellulaire, ce qui donne aux divisions cellulaires v\u00e9g\u00e9tales un aspect diff\u00e9rent \u2014 avec notamment la formation d&rsquo;une structure unique appel\u00e9e <strong>phragmoplaste<\/strong>, qui guide la construction de la nouvelle paroi entre les deux cellules filles.<\/p>\n<h2>Les m\u00e9tabolites secondaires \u2014 la pharmacie de la cellule<\/h2>\n<p>Si la cellule v\u00e9g\u00e9tale int\u00e9resse autant le phytoth\u00e9rapeute, c&rsquo;est parce qu&rsquo;elle est le lieu de synth\u00e8se d&rsquo;une prodigieuse diversit\u00e9 de <strong>m\u00e9tabolites secondaires<\/strong> \u2014 des mol\u00e9cules qui ne sont pas directement n\u00e9cessaires \u00e0 la croissance ou \u00e0 la reproduction, mais qui conf\u00e8rent \u00e0 la plante un avantage adaptatif consid\u00e9rable.<\/p>\n<h3>Trois grandes familles<\/h3>\n<p>Les m\u00e9tabolites secondaires se r\u00e9partissent en trois grands groupes, chacun issu d&rsquo;une voie de biosynth\u00e8se diff\u00e9rente :<\/p>\n<p><strong>Les terp\u00e9no\u00efdes<\/strong> \u2014 Synth\u00e9tis\u00e9s \u00e0 partir de l&rsquo;<strong>isopent\u00e9nyl pyrophosphate<\/strong> (IPP), soit dans le cytoplasme (voie du m\u00e9valonate), soit dans les chloroplastes (voie du MEP). Cette famille compte plus de 80 000 mol\u00e9cules connues et inclut les monoterp\u00e8nes des huiles essentielles (menthol, thymol, linalol), les diterp\u00e8nes (taxol, forskoline), les triterp\u00e8nes (acide ursolique, acide ol\u00e9anolique), les carot\u00e9no\u00efdes et les st\u00e9ro\u00efdes v\u00e9g\u00e9taux (phytost\u00e9rols, saponines).<\/p>\n<p><strong>Les compos\u00e9s ph\u00e9noliques<\/strong> \u2014 Issus de la voie du <strong>shikimate<\/strong> et de la voie des <strong>ph\u00e9nylpropano\u00efdes<\/strong>. Cette famille englobe les acides ph\u00e9noliques (acide rosmarinique, acide chlorog\u00e9nique), les flavono\u00efdes (querc\u00e9tine, rutine, apig\u00e9nine), les tanins (condens\u00e9s et hydrolysables), les lignanes, les stilb\u00e8nes (resv\u00e9ratrol) et les coumarines.<\/p>\n<p><strong>Les alcalo\u00efdes<\/strong> \u2014 D\u00e9riv\u00e9s d&rsquo;acides amin\u00e9s (tryptophane, tyrosine, lysine, ornithine), ces mol\u00e9cules azot\u00e9es sont souvent de puissants principes actifs pharmacologiques. On y trouve la morphine, la caf\u00e9ine, la colchicine, la vincristine, l&rsquo;atropine, la berb\u00e9rine et des milliers d&rsquo;autres mol\u00e9cules. Ils sont g\u00e9n\u00e9ralement synth\u00e9tis\u00e9s dans le cytoplasme ou le r\u00e9ticulum endoplasmique, puis s\u00e9questr\u00e9s dans la vacuole.<\/p>\n<h3>O\u00f9 sont-ils fabriqu\u00e9s et stock\u00e9s ?<\/h3>\n<p>La synth\u00e8se des m\u00e9tabolites secondaires mobilise plusieurs compartiments cellulaires :<\/p>\n<p>\u2014 les <strong>chloroplastes<\/strong> fabriquent les terp\u00e9no\u00efdes de la voie MEP et les pr\u00e9curseurs ph\u00e9noliques ;<\/p>\n<p>\u2014 le <strong>r\u00e9ticulum endoplasmique lisse<\/strong>, avec ses cytochromes P450, modifie et diversifie ces pr\u00e9curseurs ;<\/p>\n<p>\u2014 la <strong>vacuole<\/strong> stocke les produits finis (anthocyanes, alcalo\u00efdes, tanins) ;<\/p>\n<figure class=\"zoomable-figure\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/leprincedulac.fr\/wp-content\/uploads\/2026\/05\/cellule-vegetale-trichomes-sem.jpg\" alt=\"Micrographie SEM de trichomes glandulaires sur une feuille de menthe poivr\u00e9e\" \/><figcaption>Trichomes glandulaires sur la face abaxiale d&rsquo;une feuille de menthe poivr\u00e9e (<em>Mentha piperita<\/em>), microscopie \u00e9lectronique \u00e0 balayage (MEB). Les t\u00eates sph\u00e9riques des trichomes pelt\u00e9s contiennent les huiles essentielles ; les trichomes non glandulaires pointus assurent une protection m\u00e9canique.<\/figcaption><\/figure>\n<p>\u2014 les <strong>trichomes glandulaires<\/strong> (poils s\u00e9cr\u00e9teurs \u00e0 la surface des feuilles et des tiges) accumulent les huiles essentielles dans une poche entre la paroi et la cuticule. Lorsqu&rsquo;on frotte une feuille de menthe ou de lavande, ce sont ces trichomes qui \u00e9clatent et lib\u00e8rent leur contenu aromatique ;<\/p>\n<p>\u2014 les <strong>canaux s\u00e9cr\u00e9teurs<\/strong> (chez les Apiac\u00e9es, les Ast\u00e9rac\u00e9es, les Pinac\u00e9es) et les <strong>laticif\u00e8res<\/strong> (chez les Euphorbiac\u00e9es, les Morac\u00e9es, les Papav\u00e9rac\u00e9es) stockent respectivement des r\u00e9sines et du latex charg\u00e9s en mol\u00e9cules actives.<\/p>\n<h2>Cellule v\u00e9g\u00e9tale et cellule animale \u2014 les diff\u00e9rences essentielles<\/h2>\n<p>Pour bien comprendre ce qui fait la singularit\u00e9 de la cellule v\u00e9g\u00e9tale, il est utile de la comparer \u00e0 la cellule animale. Toutes deux sont des cellules eucaryotes (dot\u00e9es d&rsquo;un noyau d\u00e9limit\u00e9 par une enveloppe), mais elles diff\u00e8rent sur plusieurs points fondamentaux :<\/p>\n<p><strong>La paroi cellulaire<\/strong> \u2014 Pr\u00e9sente chez les v\u00e9g\u00e9taux (cellulose + lignine), absente chez les animaux. C&rsquo;est elle qui conf\u00e8re rigidit\u00e9 et forme aux cellules v\u00e9g\u00e9tales.<\/p>\n<p><strong>La vacuole centrale<\/strong> \u2014 Les cellules v\u00e9g\u00e9tales poss\u00e8dent une immense vacuole centrale qui occupe la majeure partie du volume cellulaire. Les cellules animales ne poss\u00e8dent que de petites v\u00e9sicules.<\/p>\n<p><strong>Les plastes<\/strong> \u2014 Chloroplastes, chromoplastes, amyloplastes : ces organites n&rsquo;existent que chez les v\u00e9g\u00e9taux. Ils descendent tous d&rsquo;un proplaste indiff\u00e9renci\u00e9.<\/p>\n<p><strong>Les plasmodesmes<\/strong> \u2014 Les cellules v\u00e9g\u00e9tales communiquent par des plasmodesmes. Les cellules animales utilisent des <strong>jonctions communicantes<\/strong> (gap junctions), structuralement tr\u00e8s diff\u00e9rentes.<\/p>\n<p><strong>La division cellulaire<\/strong> \u2014 Chez les animaux, la cellule se divise par \u00e9tranglement (cytocin\u00e8se par sillon de clivage). Chez les v\u00e9g\u00e9taux, une nouvelle paroi est construite de l&rsquo;int\u00e9rieur vers l&rsquo;ext\u00e9rieur gr\u00e2ce au phragmoplaste. La paroi rigide emp\u00eache tout \u00e9tranglement.<\/p>\n<p><strong>Les centrosomes<\/strong> \u2014 Pr\u00e9sents chez les animaux pour organiser les microtubules, absents chez la plupart des plantes \u00e0 fleurs.<\/p>\n<p><strong>Les lysosomes<\/strong> \u2014 Organites de d\u00e9gradation bien individualis\u00e9s chez les animaux. Chez les v\u00e9g\u00e9taux, c&rsquo;est la vacuole qui assume cette fonction.<\/p>\n<p><strong>Le stockage de l&rsquo;\u00e9nergie<\/strong> \u2014 Les animaux stockent l&rsquo;\u00e9nergie sous forme de <strong>glycog\u00e8ne<\/strong>. Les v\u00e9g\u00e9taux utilisent l&rsquo;<strong>amidon<\/strong>, un polym\u00e8re de glucose structurellement diff\u00e9rent.<\/p>\n<h2>La cellule v\u00e9g\u00e9tale, entre permanence et plasticit\u00e9<\/h2>\n<p>L&rsquo;une des propri\u00e9t\u00e9s les plus remarquables de la cellule v\u00e9g\u00e9tale est sa <strong>totipotence<\/strong> : contrairement aux cellules animales, qui se sp\u00e9cialisent de fa\u00e7on g\u00e9n\u00e9ralement irr\u00e9versible, une cellule v\u00e9g\u00e9tale diff\u00e9renci\u00e9e peut, dans les bonnes conditions, retrouver un \u00e9tat indiff\u00e9renci\u00e9 et r\u00e9g\u00e9n\u00e9rer une plante enti\u00e8re. C&rsquo;est le principe du <strong>bouturage<\/strong> et de la <strong>culture in vitro<\/strong>. Une simple cellule pr\u00e9lev\u00e9e sur une feuille de carotte, plac\u00e9e dans un milieu nutritif avec les bonnes hormones, peut reconstituer une plante compl\u00e8te \u2014 racines, tige, feuilles et fleurs.<\/p>\n<p>Cette plasticit\u00e9 cellulaire explique aussi pourquoi les plantes peuvent modifier leur chimie en r\u00e9ponse \u00e0 l&rsquo;environnement. Une m\u00eame esp\u00e8ce, cultiv\u00e9e \u00e0 deux altitudes diff\u00e9rentes ou dans deux types de sol, ne produira pas exactement les m\u00eames m\u00e9tabolites secondaires. Le stress hydrique, le froid, l&rsquo;exposition aux UV, l&rsquo;attaque d&rsquo;herbivores \u2014 tous ces facteurs modifient l&rsquo;expression des g\u00e8nes dans le noyau, ce qui modifie l&rsquo;activit\u00e9 des enzymes dans le cytoplasme et le r\u00e9ticulum, ce qui modifie la composition de la vacuole et des trichomes. La cellule v\u00e9g\u00e9tale est un syst\u00e8me dynamique, en perp\u00e9tuelle adaptation.<\/p>\n<p>C&rsquo;est cette plasticit\u00e9 qui rend la phytoth\u00e9rapie \u00e0 la fois si riche et si complexe : la \u00ab m\u00eame \u00bb plante n&rsquo;est jamais tout \u00e0 fait la m\u00eame, parce que ses cellules r\u00e9pondent en temps r\u00e9el aux conditions dans lesquelles elles vivent.<\/p>\n<h2>Bibliographie<\/h2>\n<p><strong>Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. &amp; Walter, P.<\/strong> (2014). <em>Molecular Biology of the Cell<\/em>, 6\u1d49 \u00e9dition. Garland Science. L&rsquo;ouvrage de r\u00e9f\u00e9rence en biologie cellulaire, avec des chapitres d\u00e9taill\u00e9s sur les organites, les membranes et le cytosquelette.<\/p>\n<p><strong>Taiz, L., Zeiger, E., M\u00f8ller, I.M. &amp; Murphy, A.<\/strong> (2022). <em>Plant Physiology and Development<\/em>, 7\u1d49 \u00e9dition. Oxford University Press. Le manuel de physiologie v\u00e9g\u00e9tale le plus complet, couvrant la photosynth\u00e8se, la respiration, le transport, la croissance et les m\u00e9tabolites secondaires.<\/p>\n<p><strong>Buchanan, B.B., Gruissem, W. &amp; Jones, R.L.<\/strong> (2015). <em>Biochemistry and Molecular Biology of Plants<\/em>, 2\u1d49 \u00e9dition. Wiley-Blackwell. R\u00e9f\u00e9rence incontournable pour la biochimie v\u00e9g\u00e9tale, de la paroi cellulaire aux voies de biosynth\u00e8se des m\u00e9tabolites secondaires.<\/p>\n<p><strong>Raven, P.H., Evert, R.F. &amp; Eichhorn, S.E.<\/strong> (2013). <em>Biology of Plants<\/em>, 8\u1d49 \u00e9dition. W.H. Freeman. Manuel classique de botanique, excellent pour les descriptions anatomiques et morphologiques de la cellule v\u00e9g\u00e9tale.<\/p>\n<p><strong>Margulis, L.<\/strong> (1970). <em>Origin of Eukaryotic Cells<\/em>. Yale University Press. L&rsquo;ouvrage fondateur de la th\u00e9orie endosymbiotique, qui explique l&rsquo;origine bact\u00e9rienne des mitochondries et des chloroplastes.<\/p>\n<p><strong>Wink, M.<\/strong> (2010). <em>Functions and Biotechnology of Plant Secondary Metabolites<\/em>. Annual Plant Reviews, vol. 39. Wiley-Blackwell. Synth\u00e8se sur les r\u00f4les \u00e9cologiques et les applications des m\u00e9tabolites secondaires, avec une attention particuli\u00e8re aux compartiments cellulaires de synth\u00e8se et de stockage.<\/p>\n<p><strong>Croteau, R., Kutchan, T.M. &amp; Lewis, N.G.<\/strong> (2000). Natural products (secondary metabolites). In <em>Biochemistry and Molecular Biology of Plants<\/em> (Buchanan et al., eds), pp. 1250-1318. American Society of Plant Physiologists. Chapitre fondamental sur les trois grandes familles de m\u00e9tabolites secondaires et leurs voies de biosynth\u00e8se.<\/p>\n<p><strong>Robards, A.W. &amp; Lucas, W.J.<\/strong> (1990). 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