{"id":10246,"date":"2026-05-02T12:22:18","date_gmt":"2026-05-02T10:22:18","guid":{"rendered":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/2026\/05\/02\/la-photosynthese-decryptee-du-photon-a-la-molecule-de-sucre\/"},"modified":"2026-05-02T12:32:40","modified_gmt":"2026-05-02T10:32:40","slug":"la-photosynthese-decryptee-du-photon-a-la-molecule-de-sucre","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/2026\/05\/02\/la-photosynthese-decryptee-du-photon-a-la-molecule-de-sucre\/","title":{"rendered":"La photosynth\u00e8se d\u00e9crypt\u00e9e \u2014 du photon \u00e0 la mol\u00e9cule de sucre"},"content":{"rendered":"

Il existe sur Terre un processus si fondamental que, sans lui, ni les for\u00eats, ni les prairies, ni les jardins, ni les \u00eatres humains n’existeraient. Ce processus, c’est la photosynth\u00e8se<\/strong> \u2014 la capacit\u00e9 qu’ont les plantes, les algues et certaines bact\u00e9ries de capter l’\u00e9nergie d’un photon de lumi\u00e8re et de la convertir en \u00e9nergie chimique stock\u00e9e dans une mol\u00e9cule de sucre. Chaque feuille est une centrale solaire. Chaque chloroplaste est un r\u00e9acteur biochimique. Et chaque mol\u00e9cule de glucose produite est le point de d\u00e9part d’une cascade m\u00e9tabolique qui aboutit, entre autres, \u00e0 la synth\u00e8se des principes actifs qui int\u00e9ressent le phytoth\u00e9rapeute.<\/p>\n

Cet article d\u00e9crypte la photosynth\u00e8se dans sa totalit\u00e9 \u2014 de la physique du photon jusqu’\u00e0 la mol\u00e9cule de sucre \u2014, puis explore les trois grandes strat\u00e9gies photosynth\u00e9tiques du monde v\u00e9g\u00e9tal (C3, C4, CAM) et leur influence directe sur la chimie m\u00e9dicinale des plantes.<\/p>\n

La lumi\u00e8re \u2014 ce que la plante per\u00e7oit r\u00e9ellement<\/h2>\n

La lumi\u00e8re visible n’est qu’une infime portion du spectre \u00e9lectromagn\u00e9tique. Elle s’\u00e9tend de 380 nanom\u00e8tres (violet) \u00e0 750 nanom\u00e8tres (rouge sombre), soit exactement la fen\u00eatre que notre \u0153il \u2014 et les pigments v\u00e9g\u00e9taux \u2014 sont capables de percevoir. Mais la lumi\u00e8re n’est pas un flux continu : elle se comporte comme un train de particules appel\u00e9es photons<\/strong>, chacun portant une quantit\u00e9 d’\u00e9nergie inversement proportionnelle \u00e0 sa longueur d’onde. Un photon bleu (450 nm) est plus \u00e9nerg\u00e9tique qu’un photon rouge (680 nm).<\/p>\n

Le spectre d’absorption des feuilles<\/h3>\n

Lorsqu’un rayon de lumi\u00e8re blanche frappe une feuille, les pigments pr\u00e9sents dans les chloroplastes absorbent certaines longueurs d’onde et r\u00e9fl\u00e9chissent les autres. La chlorophylle a<\/strong> absorbe principalement dans le bleu (430 nm) et le rouge (662 nm). La chlorophylle b<\/strong> absorbe dans le bleu (453 nm) et le rouge-orang\u00e9 (642 nm). Les longueurs d’onde vertes (500-565 nm), peu absorb\u00e9es, sont r\u00e9fl\u00e9chies \u2014 c’est pourquoi les feuilles nous paraissent vertes.<\/p>\n

Ce spectre d’absorption n’est pas un d\u00e9tail acad\u00e9mique. Il explique pourquoi les plantes cultiv\u00e9es sous serre avec un \u00e9clairage LED rouge et bleu poussent plus vite qu’avec une lumi\u00e8re verte : les LED fournissent exactement les photons que les chlorophylles absorbent le mieux. Et il explique aussi pourquoi les plantes de sous-bois, qui re\u00e7oivent une lumi\u00e8re filtr\u00e9e appauvrie en rouge et en bleu, d\u00e9veloppent souvent des feuilles plus larges et plus minces \u2014 pour maximiser la surface de captation.<\/p>\n

L’\u00e9nergie lumineuse disponible<\/h3>\n

Un m\u00e8tre carr\u00e9 de sol \u00e9clair\u00e9 par le soleil \u00e0 midi re\u00e7oit environ 1 000 watts d’\u00e9nergie lumineuse. De cette \u00e9nergie, seuls 43 % se situent dans la gamme des longueurs d’onde photosynth\u00e9tiquement actives (400-700 nm), appel\u00e9e PAR<\/strong> (Photosynthetically Active Radiation<\/em>). Les plantes les plus efficaces ne convertissent que 4 \u00e0 6 % de cette \u00e9nergie en biomasse. Cela peut sembler modeste, mais c’est suffisant pour produire chaque ann\u00e9e environ 120 milliards de tonnes de mati\u00e8re organique sur la plan\u00e8te \u2014 l’int\u00e9gralit\u00e9 de la cha\u00eene alimentaire terrestre repose sur ce rendement.<\/p>\n

\"Spectre
Spectre d’absorption des principaux pigments photosynth\u00e9tiques. La chlorophylle a<\/em> (vert fonc\u00e9) absorbe dans le bleu (430 nm) et le rouge (662 nm), la chlorophylle b<\/em> (vert olive) dans le bleu (453 nm) et le rouge-orang\u00e9 (642 nm), le \u03b2-carot\u00e8ne (orange) dans le bleu-vert. Les longueurs d’onde vertes, peu absorb\u00e9es, sont r\u00e9fl\u00e9chies \u2014 d’o\u00f9 la couleur des feuilles.<\/figcaption><\/figure>\n

Les pigments photosynth\u00e9tiques \u2014 capter le bon photon<\/h2>\n

Les pigments sont les mol\u00e9cules qui absorbent la lumi\u00e8re. Ils sont ench\u00e2ss\u00e9s dans les membranes des thylako\u00efdes \u00e0 l’int\u00e9rieur des chloroplastes, organis\u00e9s en complexes prot\u00e9iques appel\u00e9s antennes collectrices<\/strong> (ou light-harvesting complexes<\/em>, LHC). Chaque antenne contient 200 \u00e0 300 mol\u00e9cules de pigments, et fonctionne comme un entonnoir \u00e9nerg\u00e9tique : les photons capt\u00e9s en p\u00e9riph\u00e9rie transmettent leur \u00e9nergie de pigment en pigment par r\u00e9sonance, jusqu’\u00e0 atteindre un pigment sp\u00e9cial situ\u00e9 au centre du complexe, appel\u00e9 centre r\u00e9actionnel<\/strong>, o\u00f9 l’\u00e9nergie lumineuse sera convertie en \u00e9nergie chimique.<\/p>\n

La chlorophylle \u2014 la mol\u00e9cule reine<\/h3>\n

La chlorophylle est un porphyrine magn\u00e9sienne<\/strong> : un anneau de quatre cycles pyrrole entourant un atome de magn\u00e9sium central, prolong\u00e9 par une longue queue hydrophobe (cha\u00eene phytol) qui l’ancre dans la membrane du thylako\u00efde. C’est le syst\u00e8me de doubles liaisons conjugu\u00e9es de l’anneau porphyrique qui absorbe les photons \u2014 les \u00e9lectrons d\u00e9localis\u00e9s dans ces liaisons peuvent \u00ab sauter \u00bb \u00e0 un niveau d’\u00e9nergie sup\u00e9rieur lorsqu’un photon de la bonne longueur d’onde les frappe.<\/p>\n

Il existe deux formes principales chez les plantes terrestres :<\/p>\n

\u2014 la chlorophylle a<\/strong> (bleu-vert), pr\u00e9sente dans tous les centres r\u00e9actionnels, indispensable \u00e0 la photosynth\u00e8se ;<\/p>\n

\u2014 la chlorophylle b<\/strong> (jaune-vert), pigment accessoire qui \u00e9largit le spectre d’absorption et transf\u00e8re son \u00e9nergie \u00e0 la chlorophylle a.<\/p>\n

Le rapport chlorophylle a\/b varie selon l’environnement lumineux. Les plantes d’ombre (sciaphiles) poss\u00e8dent davantage de chlorophylle b, ce qui leur permet de capter plus efficacement les rares photons bleus qui filtrent \u00e0 travers la canop\u00e9e. Les plantes de plein soleil (h\u00e9liophiles) ont un rapport a\/b plus \u00e9lev\u00e9.<\/p>\n

Les carot\u00e9no\u00efdes \u2014 protection et compl\u00e9ment<\/h3>\n

Les carot\u00e9no\u00efdes<\/strong> sont des pigments terp\u00e9no\u00efdes (isopr\u00e9no\u00efdes \u00e0 40 carbones) de couleur jaune, orange ou rouge. Les plus importants sont le \u03b2-carot\u00e8ne<\/strong>, la lut\u00e9ine<\/strong> et la z\u00e9axanthine<\/strong>. Ils remplissent deux fonctions dans la photosynth\u00e8se :<\/p>\n

\u2014 captation lumineuse accessoire<\/strong> : les carot\u00e9no\u00efdes absorbent dans le bleu-vert (400-500 nm) et transmettent l’\u00e9nergie \u00e0 la chlorophylle, comblant le \u00ab trou vert \u00bb du spectre d’absorption ;<\/p>\n

\u2014 photoprotection<\/strong> : lorsqu’un exc\u00e8s de lumi\u00e8re produit des formes r\u00e9actives de l’oxyg\u00e8ne (radicaux libres) susceptibles d’endommager les membranes, les carot\u00e9no\u00efdes dissipent cette \u00e9nergie exc\u00e9dentaire sous forme de chaleur. C’est le cycle des xanthophylles<\/strong> (violaxanthine \u2192 anth\u00e9raxanthine \u2192 z\u00e9axanthine) qui assure cette protection. Sans lui, une feuille expos\u00e9e \u00e0 un plein soleil apr\u00e8s une p\u00e9riode d’ombre subirait des dommages oxydatifs irr\u00e9versibles \u2014 ce que l’on observe parfois sous forme de \u00ab coups de soleil \u00bb sur les plantes transplant\u00e9es trop brusquement.<\/p>\n

Les carot\u00e9no\u00efdes sont aussi les pr\u00e9curseurs de la vitamine A<\/strong> chez les animaux (le \u03b2-carot\u00e8ne est cliv\u00e9 en deux mol\u00e9cules de r\u00e9tinal dans l’intestin), ce qui fait des plantes riches en carot\u00e9no\u00efdes des aliments essentiels pour la vision et l’immunit\u00e9.<\/p>\n

Les anthocyanes \u2014 pigments vacuolaires, pas chloroplastiques<\/h3>\n

Il faut distinguer les anthocyanes des pigments photosynth\u00e9tiques. Les anthocyanes<\/strong> ne se trouvent pas dans les chloroplastes mais dans la vacuole<\/strong>, et ne participent pas directement \u00e0 la photosynth\u00e8se. Elles jouent un r\u00f4le de filtre UV et de protection contre l’exc\u00e8s de lumi\u00e8re, en absorbant les photons bleus et verts avant qu’ils n’atteignent les chloroplastes. Certaines plantes alpines ou arctiques, expos\u00e9es \u00e0 des rayonnements UV intenses, accumulent des quantit\u00e9s consid\u00e9rables d’anthocyanes, ce qui donne \u00e0 leurs feuilles une teinte rouge ou violette caract\u00e9ristique.<\/p>\n

\"Sch\u00e9ma
La cha\u00eene de transport d’\u00e9lectrons dans la membrane du thylako\u00efde. Le photosyst\u00e8me II (PSII) oxyde l’eau et lib\u00e8re O\u2082 ; les \u00e9lectrons transitent par les plastoquinones, le complexe cytochrome b<\/em>6f<\/em> et la plastocyanine jusqu’au photosyst\u00e8me I (PSI), qui r\u00e9duit le NADP\u207a en NADPH. Le gradient de protons g\u00e9n\u00e9r\u00e9 alimente l’ATP synthase.<\/figcaption><\/figure>\n

La phase claire \u2014 de l’eau \u00e0 l’\u00e9nergie<\/h2>\n

La premi\u00e8re \u00e9tape de la photosynth\u00e8se se d\u00e9roule dans les membranes des thylako\u00efdes<\/strong>. On l’appelle \u00ab phase claire \u00bb (ou r\u00e9actions lumineuses) parce qu’elle n\u00e9cessite directement la lumi\u00e8re. Son objectif : convertir l’\u00e9nergie des photons en deux mol\u00e9cules \u00e9nerg\u00e9tiques \u2014 l’ATP<\/strong> et le NADPH<\/strong> \u2014 qui alimenteront ensuite le cycle de Calvin.<\/p>\n

Le photosyst\u00e8me II \u2014 la machine \u00e0 casser l’eau<\/h3>\n

Le processus commence au photosyst\u00e8me II<\/strong> (PSII). Lorsqu’un photon frappe le centre r\u00e9actionnel du PSII (un dim\u00e8re de chlorophylle a appel\u00e9 P680<\/strong>, car il absorbe optimalement \u00e0 680 nm), un \u00e9lectron est \u00e9ject\u00e9 \u00e0 un niveau d’\u00e9nergie sup\u00e9rieur et capt\u00e9 par un accepteur primaire. Le P680, priv\u00e9 de cet \u00e9lectron, est un oxydant si puissant qu’il est capable d’arracher des \u00e9lectrons \u00e0 l’eau<\/strong>.<\/p>\n

C’est la r\u00e9action la plus remarquable de toute la biochimie : la photolyse de l’eau<\/strong>. Un complexe enzymatique contenant quatre atomes de mangan\u00e8se (le complexe de d\u00e9gagement d’oxyg\u00e8ne<\/strong>, ou OEC) catalyse l’oxydation de deux mol\u00e9cules d’eau en quatre protons (H\u207a), quatre \u00e9lectrons et une mol\u00e9cule d’oxyg\u00e8ne gazeux<\/strong> (O\u2082). Tout l’oxyg\u00e8ne que nous respirons \u2014 chaque bouff\u00e9e d’air que nous inhalons \u2014 provient de cette r\u00e9action, r\u00e9p\u00e9t\u00e9e des billions de fois chaque seconde dans les feuilles du monde entier.<\/p>\n

La cha\u00eene de transport d’\u00e9lectrons<\/h3>\n

L’\u00e9lectron \u00e9ject\u00e9 du PSII ne reste pas en place. Il descend une cascade de transporteurs prot\u00e9iques ench\u00e2ss\u00e9s dans la membrane du thylako\u00efde :<\/p>\n

\u2014 la ph\u00e9ophytine<\/strong> (premier accepteur) ;<\/p>\n

\u2014 les plastoquinones<\/strong> (QA et QB), qui navettent dans la membrane comme des taxis mol\u00e9culaires ;<\/p>\n

\u2014 le complexe cytochrome b6f<\/strong>, qui utilise l’\u00e9nergie de l’\u00e9lectron pour pomper des protons (H\u207a) depuis le stroma vers la lumi\u00e8re du thylako\u00efde, cr\u00e9ant un gradient de concentration ;<\/p>\n

\u2014 la plastocyanine<\/strong>, une petite prot\u00e9ine contenant un atome de cuivre, qui transporte l’\u00e9lectron jusqu’au photosyst\u00e8me I.<\/p>\n

\u00c0 chaque \u00e9tape, l’\u00e9lectron perd un peu d’\u00e9nergie, et cette \u00e9nergie est utilis\u00e9e pour pomper des protons \u00e0 travers la membrane, comme l’eau d’un barrage que l’on monte \u00e0 un niveau sup\u00e9rieur.<\/p>\n

Le photosyst\u00e8me I \u2014 le deuxi\u00e8me coup de pouce<\/h3>\n

L’\u00e9lectron arrive au photosyst\u00e8me I<\/strong> (PSI), dont le centre r\u00e9actionnel contient un dim\u00e8re de chlorophylle a appel\u00e9 P700<\/strong> (absorption optimale \u00e0 700 nm). Un second photon frappe le P700 et r\u00e9\u00e9nergise l’\u00e9lectron. Celui-ci est alors capt\u00e9 par une s\u00e9rie de transporteurs (A0, A1, centres fer-soufre) avant d’\u00eatre finalement transf\u00e9r\u00e9 \u00e0 la ferr\u00e9doxine<\/strong>, puis \u00e0 l’enzyme ferr\u00e9doxine-NADP\u207a r\u00e9ductase<\/strong> (FNR), qui catalyse la r\u00e9duction du NADP\u207a en NADPH<\/strong>.<\/p>\n

Le NADPH est un transporteur d’\u00e9lectrons \u00e0 haute \u00e9nergie. Il servira, dans le cycle de Calvin, \u00e0 r\u00e9duire le CO\u2082 en sucre.<\/p>\n

La chimiosmose et la synth\u00e8se d’ATP<\/h3>\n

Le pompage de protons par le complexe cytochrome b6f (et par la photolyse de l’eau, qui lib\u00e8re des H\u207a dans la lumi\u00e8re du thylako\u00efde) cr\u00e9e un fort gradient \u00e9lectrochimique<\/strong> : la concentration en protons est beaucoup plus \u00e9lev\u00e9e \u00e0 l’int\u00e9rieur du thylako\u00efde (pH \u2248 5) que dans le stroma (pH \u2248 8). Ce gradient repr\u00e9sente une forme d’\u00e9nergie potentielle, comme l’eau retenue derri\u00e8re un barrage.<\/p>\n

Les protons ne peuvent franchir la membrane que par un seul passage : l’ATP synthase<\/strong>, un complexe enzymatique en forme de turbine mol\u00e9culaire. Le flux de protons \u00e0 travers l’ATP synthase fait tourner sa sous-unit\u00e9 rotative, et cette rotation m\u00e9canique catalyse la phosphorylation de l’ADP en ATP<\/strong>. C’est le m\u00eame principe qu’une turbine hydro\u00e9lectrique \u2014 sauf qu’ici, l’eau est remplac\u00e9e par des protons et l’\u00e9lectricit\u00e9 par de l’ATP.<\/p>\n

Peter Mitchell re\u00e7ut le prix Nobel de chimie en 1978 pour avoir \u00e9lucid\u00e9 ce m\u00e9canisme, qu’il appela la chimiosmose<\/strong>.<\/p>\n

Bilan de la phase claire<\/h3>\n

Pour r\u00e9sumer, la phase claire utilise l’\u00e9nergie de 8 photons (4 pour le PSII, 4 pour le PSI) pour :<\/p>\n

\u2014 oxyder 2 mol\u00e9cules d’eau en O\u2082 + 4 H\u207a + 4 e\u207b ;<\/p>\n

\u2014 r\u00e9duire 2 NADP\u207a en 2 NADPH ;<\/p>\n

\u2014 synth\u00e9tiser environ 3 ATP.<\/p>\n

L’O\u2082 est lib\u00e9r\u00e9 comme d\u00e9chet. L’ATP et le NADPH sont export\u00e9s vers le stroma, o\u00f9 ils alimenteront la phase suivante.<\/p>\n

Le cycle de Calvin \u2014 du CO\u2082 au sucre<\/h2>\n

La deuxi\u00e8me grande \u00e9tape de la photosynth\u00e8se se d\u00e9roule dans le stroma<\/strong> du chloroplaste. On l’appelle parfois \u00ab phase sombre \u00bb ou \u00ab phase obscure \u00bb, mais cette terminologie est trompeuse : le cycle de Calvin ne n\u00e9cessite pas d’obscurit\u00e9, il a simplement lieu en l’absence de besoin direct de photons. En r\u00e9alit\u00e9, il fonctionne principalement de jour, car il d\u00e9pend de l’ATP et du NADPH produits par la phase claire.<\/p>\n

Melvin Calvin et la piste radioactive<\/h3>\n

Le cycle de Calvin a \u00e9t\u00e9 \u00e9lucid\u00e9 entre 1946 et 1953 par Melvin Calvin<\/strong>, Andrew Benson et James Bassham \u00e0 l’Universit\u00e9 de Californie \u00e0 Berkeley. Leur m\u00e9thode \u00e9tait \u00e9l\u00e9gante : ils exposaient des cultures d’algues vertes (Chlorella<\/em>) \u00e0 du CO\u2082 marqu\u00e9 au carbone 14 (\u00b9\u2074C), puis tuaient les algues \u00e0 intervalles tr\u00e8s courts (quelques secondes) et analysaient les mol\u00e9cules radioactives par chromatographie. La premi\u00e8re mol\u00e9cule \u00e0 incorporer le \u00b9\u2074C fut un compos\u00e9 \u00e0 3 carbones : l’acide 3-phosphoglyc\u00e9rique<\/strong> (3-PGA). Calvin re\u00e7ut le prix Nobel de chimie en 1961.<\/p>\n

Les trois phases du cycle<\/h3>\n

Le cycle de Calvin se d\u00e9compose en trois phases :<\/p>\n

1. Fixation du carbone<\/strong> \u2014 L’enzyme RuBisCO<\/strong> (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase\/oxyg\u00e9nase<\/em>) catalyse la r\u00e9action entre le CO\u2082 atmosph\u00e9rique et une mol\u00e9cule \u00e0 5 carbones, le ribulose-1,5-bisphosphate<\/strong> (RuBP). Le produit instable \u00e0 6 carbones se scinde imm\u00e9diatement en deux mol\u00e9cules de 3-phosphoglyc\u00e9rate<\/strong> (3-PGA, 3 carbones chacune). La RuBisCO est l’enzyme la plus abondante sur Terre \u2014 elle repr\u00e9sente \u00e0 elle seule 25 \u00e0 50 % des prot\u00e9ines totales d’une feuille.<\/p>\n

2. R\u00e9duction<\/strong> \u2014 Le 3-PGA est phosphoryl\u00e9 par l’ATP, puis r\u00e9duit par le NADPH, pour donner le glyc\u00e9rald\u00e9hyde-3-phosphate<\/strong> (G3P). C’est la seule \u00e9tape o\u00f9 l’\u00e9nergie lumineuse (sous forme d’ATP et de NADPH) est directement investie dans la construction d’une mol\u00e9cule organique.<\/p>\n

3. R\u00e9g\u00e9n\u00e9ration du RuBP<\/strong> \u2014 Sur les 6 mol\u00e9cules de G3P produites par 3 tours de cycle (fixation de 3 CO\u2082), 5 sont recycl\u00e9es pour r\u00e9g\u00e9n\u00e9rer 3 mol\u00e9cules de RuBP, pr\u00eates \u00e0 fixer de nouveau du CO\u2082. Une seule mol\u00e9cule de G3P sort du cycle comme \u00ab b\u00e9n\u00e9fice net \u00bb \u2014 elle sera utilis\u00e9e pour synth\u00e9tiser du glucose, du saccharose, de l’amidon ou des acides amin\u00e9s.<\/p>\n

Le rendement \u00e9nerg\u00e9tique<\/h3>\n

Pour fixer 3 mol\u00e9cules de CO\u2082 et produire 1 G3P net, le cycle de Calvin consomme 9 ATP et 6 NADPH. Cela signifie que la synth\u00e8se d’une mol\u00e9cule de glucose (6 carbones, donc 6 tours de cycle) n\u00e9cessite 18 ATP et 12 NADPH \u2014 soit l’\u00e9nergie de 48 photons. Le rendement global de la photosynth\u00e8se, du photon au glucose, est d’environ 30 \u00e0 35 % en conditions optimales de laboratoire, mais seulement 1 \u00e0 3 % en conditions naturelles, en raison de pertes par r\u00e9flexion, transmission, respiration et photorespiration.<\/p>\n

La RuBisCO et le probl\u00e8me de la photorespiration<\/h2>\n

La RuBisCO porte bien son nom complet : ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase\/oxyg\u00e9nase<\/strong>. Car cette enzyme commet une erreur \u2014 une erreur aux cons\u00e9quences consid\u00e9rables. Environ une fois sur quatre (\u00e0 25 \u00b0C et concentration atmosph\u00e9rique normale de CO\u2082), la RuBisCO fixe une mol\u00e9cule d’O\u2082<\/strong> au lieu du CO\u2082 sur le RuBP. Cette r\u00e9action parasite produit une mol\u00e9cule de 3-PGA et une mol\u00e9cule de 2-phosphoglycolate<\/strong> (2 carbones), un compos\u00e9 toxique que la plante doit recycler \u00e0 grands frais \u00e9nerg\u00e9tiques dans un processus appel\u00e9 photorespiration<\/strong>.<\/p>\n

La photorespiration consomme de l’ATP, lib\u00e8re du CO\u2082 (un comble pour un organisme photosynth\u00e9tique) et r\u00e9duit le rendement net de la photosynth\u00e8se de 25 \u00e0 30 %. C’est un gaspillage colossal \u2014 mais c’est un h\u00e9ritage de l’histoire de la vie. La RuBisCO est apparue il y a plus de 3 milliards d’ann\u00e9es, \u00e0 une \u00e9poque o\u00f9 l’atmosph\u00e8re terrestre ne contenait pratiquement pas d’oxyg\u00e8ne. L’enzyme n’a jamais \u00e9t\u00e9 \u00ab con\u00e7ue \u00bb pour discriminer efficacement entre le CO\u2082 et l’O\u2082, et elle n’a jamais \u00e9volu\u00e9 vers une solution parfaite \u2014 probablement parce que toute am\u00e9lioration de la s\u00e9lectivit\u00e9 se fait au d\u00e9triment de la vitesse catalytique.<\/p>\n

La photorespiration s’aggrave avec la chaleur (qui diminue la solubilit\u00e9 du CO\u2082 dans l’eau relative \u00e0 celle de l’O\u2082) et avec la s\u00e9cheresse (qui force la fermeture des stomates, pi\u00e9geant l’O\u2082 \u00e0 l’int\u00e9rieur de la feuille). C’est cette double contrainte qui a conduit, au cours de l’\u00e9volution, \u00e0 l’\u00e9mergence de solutions alternatives : les voies C4 et CAM.<\/p>\n

\"Coupes
Anatomie compar\u00e9e de trois types de feuilles. C3<\/strong> : m\u00e9sophylle homog\u00e8ne, stomates ouverts le jour, photosynth\u00e8se classique. C4<\/strong> : anatomie de Kranz \u2014 les cellules de la gaine p\u00e9rivasculaire (anneau dense) concentrent le CO\u2082 autour de la RuBisCO. CAM<\/strong> : feuille succulente \u00e0 grandes vacuoles stockant l’acide malique la nuit, stomates ferm\u00e9s le jour.<\/figcaption><\/figure>\n

C3, C4, CAM \u2014 trois strat\u00e9gies face au climat<\/h2>\n

La grande majorit\u00e9 des plantes terrestres \u2014 environ 85 % des esp\u00e8ces \u2014 utilisent la voie C3<\/strong> d\u00e9crite ci-dessus : le premier produit stable de la fixation du CO\u2082 est le 3-PGA, une mol\u00e9cule \u00e0 3 carbones. Mais deux groupes de plantes ont d\u00e9velopp\u00e9 des m\u00e9canismes qui concentrent le CO\u2082 autour de la RuBisCO pour \u00e9liminer la photorespiration.<\/p>\n

Les plantes C4 \u2014 la pompe \u00e0 CO\u2082<\/h3>\n

Les plantes C4<\/strong> (ma\u00efs, sorgho, canne \u00e0 sucre, amarante, pourpier, de nombreuses gramin\u00e9es tropicales) poss\u00e8dent une anatomie foliaire caract\u00e9ristique appel\u00e9e anatomie de Kranz<\/strong> (du mot allemand pour \u00ab couronne \u00bb). Leurs cellules photosynth\u00e9tiques sont organis\u00e9es en deux couches concentriques autour des nervures :<\/p>\n

\u2014 les cellules du m\u00e9sophylle<\/strong>, en contact avec l’air des espaces intercellulaires, o\u00f9 le CO\u2082 est d’abord fix\u00e9 non pas par la RuBisCO, mais par une autre enzyme, la PEP carboxylase<\/strong> (phospho\u00e9nolpyruvate carboxylase). Cette enzyme fixe le CO\u2082 sur le PEP pour former l’oxaloac\u00e9tate<\/strong> (4 carbones \u2014 d’o\u00f9 le nom \u00ab C4 \u00bb), rapidement converti en malate ou aspartate ;<\/p>\n

\u2014 les cellules de la gaine p\u00e9rivasculaire<\/strong>, \u00e9tanches aux gaz, o\u00f9 le malate est d\u00e9carboxyl\u00e9, lib\u00e9rant du CO\u2082 \u00e0 tr\u00e8s haute concentration directement \u00e0 proximit\u00e9 de la RuBisCO. Dans cet environnement enrichi en CO\u2082, la RuBisCO ne commet pratiquement plus d’erreur : la photorespiration est quasi nulle.<\/p>\n

Le prix \u00e0 payer : la fixation pr\u00e9liminaire par la PEP carboxylase et le transport du malate co\u00fbtent 2 ATP suppl\u00e9mentaires par CO\u2082 fix\u00e9. Mais dans les environnements chauds et ensoleill\u00e9s, le gain en suppression de la photorespiration compense largement ce surco\u00fbt. C’est pourquoi les plantes C4 dominent les savanes tropicales, les prairies chaudes et les cultures estivales.<\/p>\n

Les plantes CAM \u2014 la photosynth\u00e8se nocturne<\/h3>\n

Les plantes CAM<\/strong> (Crassulacean Acid Metabolism<\/em>, m\u00e9tabolisme acide des Crassulac\u00e9es) ont pouss\u00e9 l’adaptation encore plus loin. Dans les milieux arides \u2014 d\u00e9serts, \u00e9piphytisme tropical, falaises rocheuses \u2014, la perte d’eau par les stomates ouverts en journ\u00e9e serait fatale. Les plantes CAM ont donc invers\u00e9 le cycle<\/strong> :<\/p>\n

\u2014 la nuit<\/strong>, elles ouvrent leurs stomates et fixent le CO\u2082 via la PEP carboxylase. Le malate produit est stock\u00e9 dans la vacuole<\/strong>, dont l’acidit\u00e9 augmente consid\u00e9rablement (le pH peut descendre \u00e0 3) ;<\/p>\n

\u2014 le jour<\/strong>, les stomates se ferment (\u00e9conomie d’eau), le malate est export\u00e9 de la vacuole et d\u00e9carboxyl\u00e9, lib\u00e9rant du CO\u2082 qui est fix\u00e9 par la RuBisCO dans le cycle de Calvin, aliment\u00e9 en ATP et NADPH par la phase claire.<\/p>\n

Cette s\u00e9paration temporelle (nuit\/jour) remplace la s\u00e9paration spatiale (m\u00e9sophylle\/gaine) des plantes C4. Les plantes CAM incluent les cactus, les agaves, les alo\u00e8s, les joubarbes, les orpins (Sedum<\/em>), les ananas, certaines orchid\u00e9es et de nombreuses plantes grasses. L’Aloe vera<\/strong>, l’Agave americana<\/strong> et le Kalanchoe daigremontiana<\/strong> (la \u00ab m\u00e8re de milliers \u00bb) sont des exemples bien connus en phytoth\u00e9rapie ou en jardinage.<\/p>\n

Le rendement des plantes CAM est faible (elles ne fixent du CO\u2082 que la nuit), mais leur efficacit\u00e9 d’utilisation de l’eau est extraordinaire : elles peuvent \u00eatre 6 \u00e0 10 fois plus \u00e9conomes en eau que les plantes C3 pour produire la m\u00eame quantit\u00e9 de biomasse.<\/p>\n

Pourquoi cela int\u00e9resse le botaniste de terrain<\/h3>\n

Reconna\u00eetre si une plante est C3, C4 ou CAM permet de comprendre ses exigences \u00e9cologiques, son habitat naturel et sa physiologie. Une plante C4 comme le pourpier (Portulaca oleracea<\/em>) pousse en plein soleil et supporte la chaleur \u2014 inutile de la chercher en sous-bois. Une plante CAM comme la joubarbe (Sempervivum tectorum<\/em>) survit sur un toit br\u00fblant sans arrosage \u2014 sa pharmacop\u00e9e vacuolaire (acide malique, polysaccharides) est directement li\u00e9e \u00e0 cette strat\u00e9gie m\u00e9tabolique.<\/p>\n

Photosynth\u00e8se et m\u00e9tabolites secondaires \u2014 le lien essentiel<\/h2>\n

La photosynth\u00e8se ne produit pas seulement du sucre. Elle est aussi le point de d\u00e9part de toutes les voies de biosynth\u00e8se<\/strong> des m\u00e9tabolites secondaires. Comprendre ce lien, c’est comprendre pourquoi une m\u00eame plante peut \u00eatre m\u00e9dicinalement riche ou pauvre selon les conditions dans lesquelles elle a pouss\u00e9.<\/p>\n

Du glucose aux pr\u00e9curseurs<\/h3>\n

Le glucose issu de la photosynth\u00e8se entre dans la glycolyse<\/strong>, qui le transforme en pyruvate. Le pyruvate est le carrefour central du m\u00e9tabolisme : il peut \u00eatre orient\u00e9 vers la respiration (cycle de Krebs, dans les mitochondries), vers la synth\u00e8se d’acides amin\u00e9s, ou vers les voies de production des m\u00e9tabolites secondaires :<\/p>\n

\u2014 la voie du m\u00e9valonate<\/strong> (dans le cytoplasme) \u2192 sesquiterp\u00e8nes, triterp\u00e8nes, st\u00e9ro\u00efdes, saponines ;<\/p>\n

\u2014 la voie du MEP<\/strong> (dans les chloroplastes) \u2192 monoterp\u00e8nes, diterp\u00e8nes, carot\u00e9no\u00efdes, gibb\u00e9rellines ;<\/p>\n

\u2014 la voie du shikimate<\/strong> \u2192 acides amin\u00e9s aromatiques \u2192 ph\u00e9nylpropano\u00efdes \u2192 flavono\u00efdes, tanins, lignine, coumarines ;<\/p>\n

\u2014 la voie des acides amin\u00e9s<\/strong> \u2192 alcalo\u00efdes (morphine, caf\u00e9ine, berb\u00e9rine\u2026).<\/p>\n

Chacune de ces voies est aliment\u00e9e en carbone et en \u00e9nergie par les produits de la photosynth\u00e8se. Plus la photosynth\u00e8se est active, plus la plante dispose de \u00ab briques \u00e9l\u00e9mentaires \u00bb et d’ATP pour construire ces mol\u00e9cules complexes.<\/p>\n

La voie du MEP \u2014 une exclusivit\u00e9 chloroplastique<\/h3>\n

La voie du m\u00e9thyl\u00e9rythritol phosphate<\/strong> (MEP), aussi appel\u00e9e voie du DOXP, est particuli\u00e8rement int\u00e9ressante car elle se d\u00e9roule \u00e0 l’int\u00e9rieur m\u00eame des chloroplastes<\/strong>. Elle utilise directement le glyc\u00e9rald\u00e9hyde-3-phosphate (G3P) produit par le cycle de Calvin et le pyruvate issu de la glycolyse chloroplastique pour synth\u00e9tiser l’isopent\u00e9nyl pyrophosphate<\/strong> (IPP), le pr\u00e9curseur universel des terp\u00e9no\u00efdes.<\/p>\n

Cette voie produit les monoterp\u00e8nes<\/strong> (menthol, thymol, cin\u00e9ole, linalol, g\u00e9raniol) qui constituent l’essentiel des huiles essentielles, les diterp\u00e8nes<\/strong> (taxol, forskoline, st\u00e9viosides), les carot\u00e9no\u00efdes<\/strong> et la cha\u00eene lat\u00e9rale phytol de la chlorophylle elle-m\u00eame. Elle est directement coupl\u00e9e \u00e0 l’activit\u00e9 photosynth\u00e9tique : plus les chloroplastes travaillent, plus les pr\u00e9curseurs terp\u00e9niques s’accumulent.<\/p>\n

C’est la raison pour laquelle les plantes aromatiques m\u00e9diterran\u00e9ennes \u2014 thym, romarin, lavande, origan \u2014 sont plus parfum\u00e9es et plus concentr\u00e9es en huiles essentielles lorsqu’elles poussent en plein soleil sur un sol pauvre et sec. La forte luminosit\u00e9 stimule la voie MEP, et le stress hydrique redirige les ressources carbon\u00e9es vers les m\u00e9tabolites secondaires plut\u00f4t que vers la croissance.<\/p>\n

L’influence de la lumi\u00e8re sur la chimie des plantes m\u00e9dicinales<\/h2>\n

L’intensit\u00e9 et la qualit\u00e9 de la lumi\u00e8re re\u00e7ue par une plante influencent profond\u00e9ment sa composition chimique. Cette observation, connue des herboristes depuis des si\u00e8cles (\u00ab les plantes de montagne sont plus puissantes \u00bb), trouve aujourd’hui son explication dans la biochimie de la photosynth\u00e8se.<\/p>\n

Le compromis croissance\/d\u00e9fense<\/h3>\n

La th\u00e9orie du compromis carbone-nutriments<\/strong> (carbon-nutrient balance hypothesis<\/em>, Bryant et al.<\/em>, 1983) propose que lorsqu’une plante dispose de plus de carbone (forte lumi\u00e8re) que de nutriments (sol pauvre), l’exc\u00e9dent de carbone est redirig\u00e9 vers la synth\u00e8se de compos\u00e9s carbon\u00e9s d\u00e9fensifs \u2014 terp\u00e8nes, ph\u00e9nols, tanins. \u00c0 l’inverse, une plante poussant \u00e0 l’ombre sur un sol riche en azote investit davantage dans la croissance (prot\u00e9ines, chlorophylle) et moins dans la d\u00e9fense chimique.<\/p>\n

Cette th\u00e9orie, bien que simplificatrice, explique de nombreuses observations empiriques :<\/p>\n

\u2014 le thym de garrigue, en plein soleil sur calcaire aride, contient 2 \u00e0 5 fois plus de thymol que le thym cultiv\u00e9 \u00e0 l’ombre dans un sol riche ;<\/p>\n

\u2014 le millepertuis (Hypericum perforatum<\/em>) accumule davantage d’hyp\u00e9ricine (le pigment rouge photoactif) dans les p\u00e9tales expos\u00e9s \u00e0 un fort rayonnement UV ;<\/p>\n

\u2014 l’art\u00e9misinine d’Artemisia annua<\/em>, un sesquiterp\u00e8ne antipalud\u00e9en, est produite en quantit\u00e9 maximale dans les trichomes glandulaires des feuilles sup\u00e9rieures, les plus expos\u00e9es au soleil ;<\/p>\n

\u2014 les feuilles de th\u00e9 vert (Camellia sinensis<\/em>) cultiv\u00e9es \u00e0 l’ombre (technique japonaise du kabusecha<\/em> ou du gyokuro<\/em>) contiennent plus de L-th\u00e9anine (acide amin\u00e9 azot\u00e9, synth\u00e8se favoris\u00e9e par l’azote) et moins de cat\u00e9chines (polyph\u00e9nols carbon\u00e9s, synth\u00e8se favoris\u00e9e par la lumi\u00e8re).<\/p>\n

Les UV et la synth\u00e8se de flavono\u00efdes<\/h3>\n

Les rayonnements ultraviolets<\/strong> (UV-A, 315-400 nm, et UV-B, 280-315 nm) ne sont pas utilis\u00e9s directement par la photosynth\u00e8se, mais ils ont un effet puissant sur le m\u00e9tabolisme secondaire. Les UV-B sont per\u00e7us par un r\u00e9cepteur sp\u00e9cifique (UVR8<\/strong>) qui d\u00e9clenche l’expression de g\u00e8nes codant pour les enzymes de la voie des ph\u00e9nylpropano\u00efdes \u2014 notamment la chalcone synthase<\/strong> (CHS), la premi\u00e8re enzyme engag\u00e9e dans la biosynth\u00e8se des flavono\u00efdes.<\/p>\n

Les flavono\u00efdes agissent comme des \u00ab cr\u00e8mes solaires \u00bb internes : ils absorbent les UV-B dans l’\u00e9piderme et prot\u00e8gent les chloroplastes des couches plus profondes. C’est pourquoi les plantes d’altitude, expos\u00e9es \u00e0 un rayonnement UV plus intense (l’atmosph\u00e8re y est plus mince), sont g\u00e9n\u00e9ralement plus riches en flavono\u00efdes que les m\u00eames esp\u00e8ces en plaine. La querc\u00e9tine<\/strong>, la rutine<\/strong>, l’apig\u00e9nine<\/strong> et le kaempf\u00e9rol<\/strong> sont des flavono\u00efdes typiquement surexprim\u00e9s en r\u00e9ponse aux UV.<\/p>\n

Cela a des cons\u00e9quences pratiques directes pour le phytoth\u00e9rapeute : un millepertuis r\u00e9colt\u00e9 \u00e0 1 500 m\u00e8tres d’altitude contiendra davantage de querc\u00e9tine et de rutine qu’un millepertuis de plaine. Une camomille des hauts plateaux aura plus d’apig\u00e9nine qu’une camomille de jardin au niveau de la mer.<\/p>\n

Le moment de la r\u00e9colte<\/h3>\n

La photosynth\u00e8se suit un rythme circadien qui influence la teneur en m\u00e9tabolites secondaires au cours de la journ\u00e9e :<\/p>\n

\u2014 les monoterp\u00e8nes volatils<\/strong> des huiles essentielles atteignent leur concentration maximale en d\u00e9but de matin\u00e9e, apr\u00e8s quelques heures de photosynth\u00e8se active mais avant que la chaleur du midi ne provoque leur \u00e9vaporation. C’est pourquoi les cueilleurs de lavande, de thym et de menthe r\u00e9coltent traditionnellement entre 9h et 11h ;<\/p>\n

\u2014 les alcalo\u00efdes<\/strong>, dont la synth\u00e8se est souvent r\u00e9gul\u00e9e par des rythmes circadiens ind\u00e9pendants de la lumi\u00e8re, peuvent pr\u00e9senter des pics \u00e0 des moments diff\u00e9rents selon les esp\u00e8ces ;<\/p>\n

\u2014 les acides ph\u00e9noliques<\/strong> (acide rosmarinique, acide chlorog\u00e9nique) s’accumulent au cours de la journ\u00e9e sous l’effet de la lumi\u00e8re et atteignent un maximum en fin d’apr\u00e8s-midi.<\/p>\n

Le devenir du sucre \u2014 de la feuille \u00e0 la racine<\/h2>\n

Le glucose produit par la photosynth\u00e8se dans les feuilles ne reste pas sur place. Il est converti en saccharose<\/strong> (le sucre de table, un disaccharide glucose-fructose) dans le cytoplasme des cellules du m\u00e9sophylle, puis charg\u00e9 dans le phlo\u00e8me<\/strong> pour \u00eatre transport\u00e9 vers toutes les parties de la plante qui en ont besoin.<\/p>\n

Les organes \u00ab sources \u00bb et les organes \u00ab puits \u00bb<\/h3>\n

En physiologie v\u00e9g\u00e9tale, on distingue les organes sources<\/strong> (qui exportent du saccharose \u2014 essentiellement les feuilles matures expos\u00e9es \u00e0 la lumi\u00e8re) et les organes puits<\/strong> (qui importent du saccharose \u2014 racines, bourgeons, fruits en d\u00e9veloppement, graines, tubercules). Le saccharose circule dans le phlo\u00e8me sous l’effet d’un gradient de pression osmotique (m\u00e9canisme de M\u00fcnch<\/strong>, 1930).<\/p>\n

Cette distribution a des cons\u00e9quences directes sur la teneur en principes actifs des diff\u00e9rents organes :<\/p>\n

\u2014 les racines<\/strong> accumulent des r\u00e9serves sous forme d’amidon<\/strong> (cha\u00eenes de glucose), d’inuline<\/strong> (cha\u00eenes de fructose, chez les Ast\u00e9rac\u00e9es) ou de saccharose<\/strong>. C’est pourquoi les racines m\u00e9dicinales sont g\u00e9n\u00e9ralement r\u00e9colt\u00e9es en automne, lorsque la plante a termin\u00e9 sa photosynth\u00e8se et a envoy\u00e9 ses r\u00e9serves vers le sous-sol ;<\/p>\n

\u2014 les fruits<\/strong> et les graines<\/strong> re\u00e7oivent un afflux massif de sucres et de pr\u00e9curseurs m\u00e9taboliques pendant la maturation. La concentration en alcalo\u00efdes, en flavono\u00efdes ou en huiles grasses des graines refl\u00e8te directement cette allocation ;<\/p>\n

\u2014 les feuilles<\/strong>, organes sources, sont plus riches en m\u00e9tabolites secondaires pendant la p\u00e9riode de pleine activit\u00e9 photosynth\u00e9tique (printemps-\u00e9t\u00e9), et s’appauvrissent \u00e0 l’automne lorsque les r\u00e9serves sont export\u00e9es.<\/p>\n

Photosynth\u00e8se et \u00e9volution \u2014 une histoire de 3 milliards d’ann\u00e9es<\/h2>\n

La photosynth\u00e8se oxyg\u00e9nique \u2014 celle qui produit de l’O\u2082 \u2014 est apparue chez les cyanobact\u00e9ries<\/strong> il y a environ 2,7 \u00e0 3 milliards d’ann\u00e9es. Pendant plus d’un milliard d’ann\u00e9es, l’oxyg\u00e8ne produit a \u00e9t\u00e9 absorb\u00e9 par le fer dissous dans les oc\u00e9ans, formant d’immenses d\u00e9p\u00f4ts de fer ruban\u00e9<\/strong> (banded iron formations<\/em>, BIF) qui constituent aujourd’hui nos principaux gisements de minerai de fer.<\/p>\n

Il y a environ 2,4 milliards d’ann\u00e9es, les puits de fer \u00e9tant satur\u00e9s, l’oxyg\u00e8ne a commenc\u00e9 \u00e0 s’accumuler dans l’atmosph\u00e8re. C’est le Grand \u00c9v\u00e9nement d’Oxydation<\/strong> (Great Oxidation Event<\/em>, GOE), une catastrophe \u00e9cologique pour les organismes ana\u00e9robies de l’\u00e9poque, mais l’opportunit\u00e9 qui a permis l’\u00e9mergence de la respiration a\u00e9robie \u2014 et, finalement, de la vie animale.<\/p>\n

Les chloroplastes des plantes actuelles descendent de cyanobact\u00e9ries endosymbiotiques, englouties par une cellule eucaryote ancestrale il y a environ 1,5 milliard d’ann\u00e9es (endosymbiose primaire). Ils conservent leur propre ADN circulaire (environ 120 g\u00e8nes), leurs ribosomes de type bact\u00e9rien et leur double membrane \u2014 la membrane externe correspond \u00e0 la vacuole de phagocytose de la cellule h\u00f4te, la membrane interne \u00e0 la membrane plasmique de la cyanobact\u00e9rie ancestrale.<\/p>\n

Fait remarquable : l’enzyme RuBisCO des chloroplastes actuels est pratiquement identique \u00e0 celle des cyanobact\u00e9ries fossiles. En trois milliards d’ann\u00e9es d’\u00e9volution, cette enzyme n’a presque pas chang\u00e9 \u2014 t\u00e9moignage de la contrainte fonctionnelle extr\u00eame qui p\u00e8se sur elle et de la difficult\u00e9 qu’a la s\u00e9lection naturelle \u00e0 am\u00e9liorer un m\u00e9canisme aussi fondamental.<\/p>\n

Implications pratiques \u2014 de la compr\u00e9hension \u00e0 la tisane<\/h2>\n

Comprendre la photosynth\u00e8se permet au phytoth\u00e9rapeute et au jardinier de plantes m\u00e9dicinales de prendre des d\u00e9cisions \u00e9clair\u00e9es \u00e0 chaque \u00e9tape \u2014 de la culture \u00e0 la r\u00e9colte, du s\u00e9chage \u00e0 la pr\u00e9paration.<\/p>\n

Cultiver pour la qualit\u00e9 m\u00e9dicinale<\/h3>\n

\u2014 Exposition<\/strong> : les plantes aromatiques et riches en terp\u00e8nes (Lamiac\u00e9es, Ast\u00e9rac\u00e9es) doivent \u00eatre cultiv\u00e9es en plein soleil pour maximiser l’activit\u00e9 de la voie MEP dans les chloroplastes. Les plantes d’ombre (pervenche, muguet, gingko) n’ont pas besoin de cette stimulation.<\/p>\n

\u2014 Sol<\/strong> : un sol mod\u00e9r\u00e9ment pauvre en azote favorise la production de compos\u00e9s ph\u00e9noliques et terp\u00e9niques (compromis croissance\/d\u00e9fense). Un exc\u00e8s d’engrais azot\u00e9 produit des plantes vigoureuses mais chimiquement dilu\u00e9es.<\/p>\n

\u2014 Altitude<\/strong> : la culture en altitude (UV intenses, amplitude thermique, sols min\u00e9raux) stimule la production de flavono\u00efdes et d’anthocyanes protectrices.<\/p>\n

\u2014 Stress hydrique mod\u00e9r\u00e9<\/strong> : un l\u00e9ger stress hydrique (sans atteindre le fl\u00e9trissement) force la fermeture partielle des stomates, concentre le CO\u2082 intracellulaire et redirige les ressources vers les d\u00e9fenses chimiques.<\/p>\n

R\u00e9colter au bon moment<\/h3>\n

\u2014 Feuilles et sommit\u00e9s fleuries : en d\u00e9but de matin\u00e9e (apr\u00e8s \u00e9vaporation de la ros\u00e9e, avant la chaleur du midi), pendant la pleine floraison.<\/p>\n

\u2014 Racines : en automne ou au d\u00e9but du printemps, lorsque les r\u00e9serves photosynth\u00e9tiques de la saison pr\u00e9c\u00e9dente sont stock\u00e9es dans les organes souterrains.<\/p>\n

\u2014 \u00c9corces : au printemps, quand la mont\u00e9e de s\u00e8ve facilite le d\u00e9tachement et que les tissus sont gorg\u00e9s de m\u00e9tabolites.<\/p>\n

S\u00e9cher correctement<\/h3>\n

Le s\u00e9chage doit \u00eatre rapide et \u00e0 l’abri de la lumi\u00e8re directe. La lumi\u00e8re continue d’activer certaines r\u00e9actions photochimiques dans les tissus coup\u00e9s, d\u00e9gradant les pigments (chlorophylle, carot\u00e9no\u00efdes) et certains principes actifs photosensibles (hyp\u00e9ricine, furocoumarines). Un s\u00e9chage \u00e0 l’ombre, dans un endroit ventil\u00e9, \u00e0 30-40 \u00b0C, pr\u00e9serve au mieux le profil chimique de la plante fra\u00eeche.<\/p>\n

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