{"id":10270,"date":"2026-05-02T22:27:52","date_gmt":"2026-05-02T20:27:52","guid":{"rendered":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/2026\/05\/02\/la-seve-et-les-vaisseaux-comment-circule-la-vie-dans-une-plante\/"},"modified":"2026-06-18T20:15:04","modified_gmt":"2026-06-18T18:15:04","slug":"la-seve-et-les-vaisseaux-comment-circule-la-vie-dans-une-plante","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/2026\/05\/02\/la-seve-et-les-vaisseaux-comment-circule-la-vie-dans-une-plante\/","title":{"rendered":"La s\u00e8ve et les vaisseaux \u2014 comment circule la vie dans une plante"},"content":{"rendered":"

Coupez une tige de vigne au printemps et observez : en quelques secondes, un liquide translucide perle \u00e0 la surface de la coupe, s’accumule en gouttelettes, puis s’\u00e9coule le long de l’\u00e9corce. Ce liquide, c’est la s\u00e8ve brute<\/strong> \u2014 de l’eau charg\u00e9e de sels min\u00e9raux que les racines ont puis\u00e9e dans le sol et qui montait vers les feuilles. Coupez maintenant la m\u00eame vigne en \u00e9t\u00e9, au cr\u00e9puscule, et grattez l’\u00e9corce d’une branche : un liquide plus visqueux, l\u00e9g\u00e8rement sucr\u00e9, suinte des tissus internes. C’est la s\u00e8ve \u00e9labor\u00e9e<\/strong> \u2014 un concentr\u00e9 de saccharose et d’acides amin\u00e9s fabriqu\u00e9 dans les feuilles et redistribu\u00e9 \u00e0 toute la plante. Deux s\u00e8ves, deux r\u00e9seaux de vaisseaux, un seul organisme.<\/p>\n

Ce sixi\u00e8me volet de notre s\u00e9rie Bases botaniques<\/em> explore l’architecture vasculaire des plantes \u2014 du premier vaisseau primitif apparu il y a 430 millions d’ann\u00e9es jusqu’aux implications directes pour la r\u00e9colte des plantes m\u00e9dicinales et la gemmoth\u00e9rapie. Comprendre comment circule la s\u00e8ve, c’est comprendre comment se distribuent les principes actifs, pourquoi la saison de r\u00e9colte change tout, et pourquoi un bourgeon concentre davantage de mol\u00e9cules qu’une feuille adulte.<\/p>\n

Deux r\u00e9seaux, un organisme \u2014 vue d’ensemble du syst\u00e8me vasculaire<\/h2>\n

Les plantes vasculaires (Tracheophyta<\/strong>) se distinguent des mousses et des h\u00e9patiques par la possession de deux tissus conducteurs sp\u00e9cialis\u00e9s : le xyl\u00e8me<\/strong> et le phlo\u00e8me<\/strong>. Ensemble, ils forment les faisceaux vasculaires<\/strong> (ou faisceaux conducteurs) qui parcourent la plante de la pointe des racines jusqu’aux nervures des feuilles, comme un r\u00e9seau d’autoroutes reliant chaque organe \u00e0 tous les autres.<\/p>\n

Le xyl\u00e8me \u2014 la voie ascendante<\/h3>\n

Le xyl\u00e8me transporte la s\u00e8ve brute<\/strong> (ou s\u00e8ve xyl\u00e9mienne) des racines vers les parties a\u00e9riennes. Cette s\u00e8ve est compos\u00e9e principalement d’eau (plus de 99 %) et de sels min\u00e9raux dissous \u2014 nitrates, phosphates, potassium, calcium, magn\u00e9sium, fer, mangan\u00e8se, et les oligo-\u00e9l\u00e9ments que la plante absorbe par ses poils absorbants. Le flux est essentiellement unidirectionnel et ascendant<\/strong>, bien que de faibles mouvements lat\u00e9raux existent via les rayons m\u00e9dullaires.<\/p>\n

Le mot \u00ab xyl\u00e8me \u00bb vient du grec xylon<\/em>, \u00ab bois \u00bb. Ce n’est pas un hasard : chez les arbres, le bois n’est rien d’autre que du xyl\u00e8me secondaire accumul\u00e9 ann\u00e9e apr\u00e8s ann\u00e9e. Chaque cerne de croissance que l’on compte sur la tranche d’un tronc est une couche de xyl\u00e8me produite en une saison de v\u00e9g\u00e9tation.<\/p>\n

Le phlo\u00e8me \u2014 la voie descendante (et pas seulement)<\/h3>\n

Le phlo\u00e8me transporte la s\u00e8ve \u00e9labor\u00e9e<\/strong> (ou s\u00e8ve phlo\u00e9mienne) depuis les organes photosynth\u00e9tiques \u2014 les sources<\/strong> (essentiellement les feuilles matures) \u2014 vers les organes consommateurs ou de stockage \u2014 les puits<\/strong> (racines, fruits, bourgeons, m\u00e9rist\u00e8mes, tubercules). Le flux n’est pas strictement descendant : au printemps, les r\u00e9serves de l’aubier et des racines remontent via le phlo\u00e8me vers les bourgeons en d\u00e9bourrement. La direction du transport phlo\u00e9mien d\u00e9pend de la relation source-puits du moment.<\/p>\n

Le mot \u00ab phlo\u00e8me \u00bb vient du grec phloios<\/em>, \u00ab \u00e9corce \u00bb. En effet, le phlo\u00e8me fonctionnel se trouve toujours dans la zone interne de l’\u00e9corce, imm\u00e9diatement sous le li\u00e8ge. C’est pourquoi l’ann\u00e9lation d’un arbre \u2014 le retrait d’un anneau complet d’\u00e9corce autour du tronc \u2014 le tue : elle interrompt le transport de s\u00e8ve \u00e9labor\u00e9e vers les racines, qui meurent de faim en quelques mois.<\/p>\n

Organisation dans la tige<\/h3>\n

Chez les dicotyl\u00e9dones<\/strong>, les faisceaux vasculaires sont dispos\u00e9s en anneau autour de la moelle centrale. Le xyl\u00e8me est situ\u00e9 vers l’int\u00e9rieur (c\u00f4t\u00e9 moelle) et le phlo\u00e8me vers l’ext\u00e9rieur (c\u00f4t\u00e9 \u00e9corce). Entre les deux se trouve le cambium vasculaire<\/strong>, un m\u00e9rist\u00e8me lat\u00e9ral qui produit du xyl\u00e8me secondaire vers l’int\u00e9rieur et du phlo\u00e8me secondaire vers l’ext\u00e9rieur. Cette organisation permet la croissance en \u00e9paisseur \u2014 c’est pourquoi les troncs de ch\u00eane ou de noyer s’\u00e9paississent d’ann\u00e9e en ann\u00e9e.<\/p>\n

Chez les monocotyl\u00e9dones<\/strong> (gramin\u00e9es, lis, orchid\u00e9es, palmiers), les faisceaux vasculaires sont dispers\u00e9s dans le parenchyme m\u00e9dullaire sans organisation annulaire, et il n’y a g\u00e9n\u00e9ralement pas de cambium vasculaire. C’est pourquoi un palmier, bien qu’il puisse atteindre 30 m\u00e8tres de haut, conserve \u00e0 peu pr\u00e8s le m\u00eame diam\u00e8tre de tronc toute sa vie \u2014 il ne produit pas de bois secondaire.<\/p>\n

Chez les racines<\/strong>, l’organisation est diff\u00e9rente : le xyl\u00e8me forme une \u00e9toile centrale (diarque, triarque, t\u00e9traque ou polyarque selon les esp\u00e8ces) et le phlo\u00e8me occupe les espaces entre les branches de cette \u00e9toile. Cette disposition alterne facilite l’absorption radiale de l’eau depuis le sol.<\/p>\n

Le xyl\u00e8me \u2014 anatomie des conducteurs de s\u00e8ve brute<\/h2>\n

Le xyl\u00e8me est un tissu complexe compos\u00e9 de plusieurs types cellulaires : les \u00e9l\u00e9ments conducteurs (trach\u00e9ides et \u00e9l\u00e9ments de vaisseau), les fibres de soutien et les cellules de parenchyme. Les \u00e9l\u00e9ments conducteurs sont les plus remarquables, car ils sont morts \u00e0 maturit\u00e9<\/strong> \u2014 un paradoxe apparent que l’\u00e9volution a r\u00e9solu de mani\u00e8re \u00e9l\u00e9gante.<\/p>\n

Les trach\u00e9ides \u2014 le syst\u00e8me primitif<\/h3>\n

Les trach\u00e9ides<\/strong> sont les \u00e9l\u00e9ments conducteurs les plus anciens, pr\u00e9sents chez toutes les plantes vasculaires depuis le Silurien sup\u00e9rieur (environ 430 millions d’ann\u00e9es). Ce sont des cellules allong\u00e9es, fusiformes, de 1 \u00e0 5 millim\u00e8tres de long et de 10 \u00e0 50 microm\u00e8tres de diam\u00e8tre. \u00c0 maturit\u00e9, elles ont perdu leur contenu cellulaire (noyau, cytoplasme, vacuole) : il ne reste que la paroi cellulaire lignifi\u00e9e<\/strong>, rigide et imperm\u00e9able, formant un tube creux.<\/p>\n

L’eau circule d’une trach\u00e9ide \u00e0 l’autre non pas par des ouvertures franches, mais \u00e0 travers des zones amincies de la paroi appel\u00e9es ponctuations<\/strong>. Chez les conif\u00e8res, ces ponctuations poss\u00e8dent une structure particuli\u00e8rement sophistiqu\u00e9e \u2014 les ponctuations ar\u00e9ol\u00e9es<\/strong> \u2014 dot\u00e9es d’un torus central (un \u00e9paississement en forme de disque) qui fonctionne comme une valve de s\u00e9curit\u00e9 : si une trach\u00e9ide se remplit d’air (embolie), le torus s’applique contre l’ouverture et isole la trach\u00e9ide d\u00e9faillante, emp\u00eachant la bulle d’air de se propager aux trach\u00e9ides voisines.<\/p>\n

Les trach\u00e9ides assurent \u00e0 la fois la conduction de l’eau<\/strong> et le soutien m\u00e9canique<\/strong>. C’est le seul type d’\u00e9l\u00e9ment conducteur chez les gymnospermes (conif\u00e8res, ginkgo, cycas), ce qui explique pourquoi le bois de pin ou de sapin a une structure relativement homog\u00e8ne au microscope \u2014 pas de gros vaisseaux, seulement des rang\u00e9es r\u00e9guli\u00e8res de trach\u00e9ides.<\/p>\n

Les \u00e9l\u00e9ments de vaisseau \u2014 l’innovation des angiospermes<\/h3>\n

Les \u00e9l\u00e9ments de vaisseau<\/strong> (ou \u00e9l\u00e9ments de trach\u00e9e) repr\u00e9sentent une innovation majeure apparue chez les angiospermes il y a environ 130 millions d’ann\u00e9es. Ce sont des cellules plus courtes et plus larges que les trach\u00e9ides (20 \u00e0 500 microm\u00e8tres de diam\u00e8tre, parfois davantage chez les lianes), dont les parois terminales sont partiellement ou totalement dissoutes pour former des perforations<\/strong>. Plusieurs \u00e9l\u00e9ments de vaisseau align\u00e9s bout \u00e0 bout constituent un vaisseau<\/strong> (ou trach\u00e9e), v\u00e9ritable tube continu qui peut mesurer de quelques centim\u00e8tres \u00e0 plusieurs m\u00e8tres de long \u2014 et jusqu’\u00e0 10 m\u00e8tres chez certains ch\u00eanes.<\/p>\n

La perforation des parois terminales r\u00e9duit consid\u00e9rablement la r\u00e9sistance au flux hydrique. C’est pourquoi les angiospermes peuvent transporter l’eau beaucoup plus efficacement que les conif\u00e8res \u2014 un avantage d\u00e9cisif qui a contribu\u00e9 \u00e0 leur domination \u00e9cologique dans la plupart des biomes terrestres. Le d\u00e9bit d’un vaisseau large de ch\u00eane est environ 10 000 fois sup\u00e9rieur \u00e0 celui d’une trach\u00e9ide de pin de m\u00eame longueur.<\/p>\n

En contrepartie, les vaisseaux larges sont plus vuln\u00e9rables \u00e0 l’embolie par cavitation<\/strong> : une bulle d’air peut se propager facilement \u00e0 travers les perforations et bloquer tout le vaisseau. C’est un compromis fondamental dans l’\u00e9volution des plantes : efficacit\u00e9 hydraulique contre s\u00e9curit\u00e9 hydraulique<\/strong>. Les esp\u00e8ces de milieux secs (x\u00e9rophytes) poss\u00e8dent g\u00e9n\u00e9ralement des vaisseaux plus \u00e9troits et plus nombreux \u2014 moins efficaces unitairement, mais plus r\u00e9sistants \u00e0 la cavitation et facilement rempla\u00e7ables si l’un d’entre eux est embolis\u00e9.<\/p>\n

La lignine \u2014 la mol\u00e9cule qui a chang\u00e9 le monde<\/h3>\n

Les parois des trach\u00e9ides et des \u00e9l\u00e9ments de vaisseau sont impr\u00e9gn\u00e9es de lignine<\/strong>, un polym\u00e8re ph\u00e9nolique complexe qui repr\u00e9sente 20 \u00e0 35 % de la masse s\u00e8che du bois. La lignine conf\u00e8re aux parois cellulaires leur rigidit\u00e9, leur imperm\u00e9abilit\u00e9 et leur r\u00e9sistance \u00e0 la d\u00e9gradation microbienne. C’est la deuxi\u00e8me mol\u00e9cule organique la plus abondante sur Terre apr\u00e8s la cellulose, et son apparition au D\u00e9vonien (il y a environ 400 millions d’ann\u00e9es) a \u00e9t\u00e9 l’un des \u00e9v\u00e9nements les plus transformateurs de l’histoire du vivant.<\/p>\n

Avant la lignine, les plantes terrestres ne pouvaient pas d\u00e9passer quelques centim\u00e8tres de hauteur \u2014 elles n’avaient pas de support rigide pour r\u00e9sister \u00e0 la gravit\u00e9 ni de conduits imperm\u00e9ables pour transporter l’eau sur de longues distances. La lignine a rendu possible la verticalit\u00e9 : les premi\u00e8res for\u00eats (Archaeopteris<\/em>, au D\u00e9vonien sup\u00e9rieur), la course vers la lumi\u00e8re, et \u2014 cons\u00e9quence inattendue \u2014 la s\u00e9questration massive de carbone qui a contribu\u00e9 \u00e0 la glaciation permienne et \u00e0 l’oxyg\u00e9nation de l’atmosph\u00e8re terrestre.<\/p>\n

Pour le phytoth\u00e9rapeute, la lignine a une importance pratique directe : elle est indigestible<\/strong> pour l’organisme humain (et pour la plupart des organismes, \u00e0 l’exception de certains champignons lignivores et bact\u00e9ries du sol). Les parties tr\u00e8s lignifi\u00e9es d’une plante \u2014 bois dur, \u00e9corce \u00e9paisse \u2014 lib\u00e8rent leurs principes actifs beaucoup plus lentement que les parties tendres (feuilles, fleurs). C’est pourquoi les d\u00e9coctions (\u00e9bullition prolong\u00e9e) sont n\u00e9cessaires pour extraire les principes actifs des racines et des \u00e9corces, alors qu’une simple infusion \u00e0 d\u00e9part froid suffit pour les feuilles et les fleurs.<\/p>\n

Les \u00e9paississements pari\u00e9taux \u2014 spirales, anneaux et r\u00e9ticulations<\/h3>\n

La paroi secondaire des \u00e9l\u00e9ments du xyl\u00e8me n’est pas d\u00e9pos\u00e9e uniform\u00e9ment. Selon le stade de d\u00e9veloppement de l’organe, la lignine forme des motifs caract\u00e9ristiques visibles au microscope :<\/p>\n

\u2014 les \u00e9paississements annulaires<\/strong> : anneaux de lignine s\u00e9par\u00e9s par des zones non lignifi\u00e9es. Ce sont les premiers \u00e9l\u00e9ments form\u00e9s dans les organes en croissance active (protoxyl\u00e8me). L’espacement entre les anneaux permet \u00e0 la cellule de s’allonger sans \u00eatre contrainte par sa paroi rigide ;<\/p>\n

\u2014 les \u00e9paississements spiral\u00e9s<\/strong> (h\u00e9lico\u00efdaux) : une ou deux spirales de lignine enroul\u00e9es comme un ressort. Comme les anneaux, ils permettent l’\u00e9longation cellulaire et caract\u00e9risent le protoxyl\u00e8me ;<\/p>\n

\u2014 les \u00e9paississements r\u00e9ticul\u00e9s<\/strong> : un r\u00e9seau irr\u00e9gulier de bandes lignifi\u00e9es formant un filet. Ils caract\u00e9risent le m\u00e9taxyl\u00e8me, form\u00e9 apr\u00e8s que l’\u00e9longation de l’organe est termin\u00e9e ;<\/p>\n

\u2014 les \u00e9paississements ponctu\u00e9s<\/strong> (scalariformes ou en opposition) : la paroi est presque enti\u00e8rement lignifi\u00e9e, \u00e0 l’exception de petites zones amincies (ponctuations). Ce sont les \u00e9l\u00e9ments les plus efficaces pour la conduction et le soutien, caract\u00e9ristiques du m\u00e9taxyl\u00e8me tardif et du xyl\u00e8me secondaire.<\/p>\n

Ces motifs sont si caract\u00e9ristiques qu’ils permettent d’identifier au microscope le type de tissu et parfois m\u00eame l’esp\u00e8ce v\u00e9g\u00e9tale \u2014 un outil pr\u00e9cieux en pharmacognosie pour authentifier les drogues v\u00e9g\u00e9tales (poudres de racines, \u00e9corces s\u00e9ch\u00e9es).<\/p>\n

\"Coupe
Coupe transversale de tige \u2014 xyl\u00e8me et phlo\u00e8me<\/figcaption><\/figure>\n

La mont\u00e9e de la s\u00e8ve brute \u2014 un d\u00e9fi physique colossal<\/h2>\n

Comment l’eau monte-t-elle du sol jusqu’aux feuilles d’un s\u00e9quoia de 115 m\u00e8tres de haut ? La pression atmosph\u00e9rique ne peut pousser une colonne d’eau que sur environ 10 m\u00e8tres \u2014 c’est la limite th\u00e9orique d’une pompe aspirante au niveau de la mer. Or les arbres les plus hauts d\u00e9passent cette limite d’un facteur dix. La r\u00e9ponse se trouve dans trois m\u00e9canismes compl\u00e9mentaires qui, ensemble, r\u00e9solvent ce d\u00e9fi apparemment impossible.<\/p>\n

La pression racinaire \u2014 le moteur du sous-sol<\/h3>\n

Les racines absorbent activement les ions min\u00e9raux du sol gr\u00e2ce \u00e0 des transporteurs membranaires qui utilisent de l’ATP. Cette accumulation d’ions dans les cellules racinaires abaisse leur potentiel hydrique<\/strong> (rend leur solution plus concentr\u00e9e), ce qui attire l’eau du sol par osmose. L’eau qui entre dans les racines exerce une pression vers le haut dans le xyl\u00e8me \u2014 c’est la pression racinaire<\/strong>, g\u00e9n\u00e9ralement de l’ordre de 0,1 \u00e0 0,5 MPa (1 \u00e0 5 atmosph\u00e8res).<\/p>\n

La pression racinaire est responsable de deux ph\u00e9nom\u00e8nes observables :<\/p>\n

\u2014 la guttation<\/strong> : l’exsudation de gouttelettes d’eau aux extr\u00e9mit\u00e9s des feuilles (par les hydathodes<\/strong>), visible au petit matin chez les gramin\u00e9es, les fraisiers ou les alch\u00e9milles. Ce n’est pas de la ros\u00e9e (condensation atmosph\u00e9rique), mais de l’eau pouss\u00e9e depuis les racines. Les gouttelettes de guttation contiennent des sels min\u00e9raux et parfois des compos\u00e9s organiques \u2014 elles laissent en s’\u00e9vaporant de petits d\u00e9p\u00f4ts blanch\u00e2tres sur le bord des feuilles ;<\/p>\n

\u2014 les pleurs de la vigne<\/strong> : au printemps, avant le d\u00e9bourrement des bourgeons (quand il n’y a pas encore de feuilles pour transpirer), la pression racinaire pousse la s\u00e8ve brute dans le xyl\u00e8me. Si l’on taille un sarment, la s\u00e8ve s’\u00e9coule abondamment \u2014 c’est le ph\u00e9nom\u00e8ne des \u00ab pleurs \u00bb, qui peut repr\u00e9senter plusieurs litres de s\u00e8ve par jour chez un cep vigoureux.<\/p>\n

Cependant, la pression racinaire est insuffisante pour expliquer \u00e0 elle seule la mont\u00e9e de la s\u00e8ve. Elle ne peut pousser l’eau que sur 10 \u00e0 20 m\u00e8tres au maximum, elle est absente chez la plupart des conif\u00e8res, et elle est nulle en p\u00e9riode de transpiration active (quand les feuilles \u00e9vaporent l’eau plus vite que les racines ne la fournissent). Le moteur principal est ailleurs.<\/p>\n

La th\u00e9orie de la coh\u00e9sion-tension \u2014 le moteur atmosph\u00e9rique<\/h3>\n

Le m\u00e9canisme dominant de la mont\u00e9e de la s\u00e8ve brute est la th\u00e9orie de la coh\u00e9sion-tension<\/strong>, propos\u00e9e par Henry Horatio Dixon et John Joly en 1895 et confirm\u00e9e par plus d’un si\u00e8cle de mesures exp\u00e9rimentales. Cette th\u00e9orie repose sur trois propri\u00e9t\u00e9s physiques de l’eau :<\/p>\n

1. La transpiration cr\u00e9e une tension (pression n\u00e9gative).<\/strong> Les stomates des feuilles s’ouvrent pour permettre l’entr\u00e9e du CO\u2082 n\u00e9cessaire \u00e0 la photosynth\u00e8se. Mais chaque mol\u00e9cule de CO\u2082 absorb\u00e9e co\u00fbte \u00e0 la plante environ 200 \u00e0 400 mol\u00e9cules d’eau, qui s’\u00e9vaporent par les stomates dans l’atmosph\u00e8re \u2014 c’est la transpiration<\/strong>. L’\u00e9vaporation de l’eau \u00e0 la surface des cellules du m\u00e9sophylle cr\u00e9e une tension (une \u00ab aspiration \u00bb) dans les colonnes d’eau du xyl\u00e8me, comme lorsque l’on aspire dans une paille.<\/p>\n

2. La coh\u00e9sion maintient la colonne d’eau intacte.<\/strong> Les mol\u00e9cules d’eau sont li\u00e9es entre elles par des liaisons hydrog\u00e8ne<\/strong> \u2014 chaque mol\u00e9cule forme jusqu’\u00e0 quatre liaisons avec ses voisines. Cette coh\u00e9sion est remarquablement forte : la r\u00e9sistance \u00e0 la traction d’une colonne d’eau pure peut atteindre 30 MPa en th\u00e9orie (300 atmosph\u00e8res). En pratique, dans les vaisseaux du xyl\u00e8me, la r\u00e9sistance effective est de l’ordre de 3 \u00e0 10 MPa, largement suffisante pour maintenir une colonne d’eau continue jusqu’au sommet d’un s\u00e9quoia (qui ne n\u00e9cessite \u00ab que \u00bb environ 2 \u00e0 3 MPa pour vaincre la gravit\u00e9 et les frottements).<\/p>\n

3. L’adh\u00e9sion aux parois emp\u00eache le d\u00e9collement.<\/strong> Les mol\u00e9cules d’eau adh\u00e8rent aux parois hydrophiles des vaisseaux du xyl\u00e8me par des forces d’adh\u00e9sion<\/strong>. Cette interaction eau-paroi (en grande partie due aux groupements hydroxyles de la cellulose) contribue \u00e0 la capillarit\u00e9 et emp\u00eache la colonne d’eau de se d\u00e9crocher des parois.<\/p>\n

Le r\u00e9sultat est un syst\u00e8me de colonnes d’eau continues et sous tension<\/strong>, tir\u00e9es vers le haut par l’\u00e9vaporation foliaire. L’\u00e9nergie qui fait monter la s\u00e8ve ne vient ni de la plante ni du sol : elle vient du soleil<\/strong>, qui fait \u00e9vaporer l’eau des feuilles. La plante ne pompe pas sa s\u00e8ve \u2014 elle la laisse monter en utilisant l’\u00e9nergie gratuite de l’\u00e9vaporation. C’est un syst\u00e8me passif d’une \u00e9l\u00e9gance remarquable.<\/p>\n

Les tensions mesur\u00e9es dans le xyl\u00e8me des arbres varient de -0,5 MPa chez un arbre bien hydrat\u00e9 \u00e0 -3 ou -4 MPa chez un arbre en stress hydrique s\u00e9v\u00e8re. Chez certaines esp\u00e8ces d\u00e9sertiques, des tensions de -10 MPa ou plus ont \u00e9t\u00e9 mesur\u00e9es \u2014 des valeurs que l’on ne pensait pas possibles avant le d\u00e9veloppement des chambres \u00e0 pression (bombe de Scholander).<\/p>\n

Les stomates \u2014 vannes de r\u00e9gulation du flux<\/h3>\n

Les stomates<\/strong> (du grec stoma<\/em>, \u00ab bouche \u00bb) sont les ouvertures microscopiques de l’\u00e9piderme des feuilles, bord\u00e9es par deux cellules de garde<\/strong> en forme de haricot. Chaque feuille en poss\u00e8de des milliers \u00e0 des centaines de milliers (typiquement 100 \u00e0 300 par mm\u00b2 sur la face inf\u00e9rieure). En s’ouvrant, ils permettent l’entr\u00e9e du CO\u2082 et la sortie de la vapeur d’eau. En se fermant, ils r\u00e9duisent la transpiration mais aussi la photosynth\u00e8se.<\/p>\n

L’ouverture et la fermeture des stomates sont contr\u00f4l\u00e9es par la turgescence des cellules de garde<\/strong>. Lorsque ces cellules accumulent des ions potassium (K\u207a) et des solut\u00e9s organiques (malate, saccharose), leur potentiel osmotique diminue, l’eau y entre par osmose, la turgescence augmente, et les cellules de garde se courbent vers l’ext\u00e9rieur \u2014 le stomate s’ouvre. Le processus inverse les ferme.<\/p>\n

Plusieurs facteurs modulent l’ouverture stomatique :<\/p>\n

\u2014 la lumi\u00e8re<\/strong> : les stomates s’ouvrent \u00e0 l’aube et se ferment au cr\u00e9puscule (sauf chez les plantes CAM, qui font l’inverse) ;<\/p>\n

\u2014 le statut hydrique<\/strong> : en cas de d\u00e9ficit hydrique, les racines et les feuilles produisent de l’acide abscissique<\/strong> (ABA), une hormone qui provoque la fermeture rapide des stomates \u2014 c’est le m\u00e9canisme d’urgence anti-s\u00e9cheresse ;<\/p>\n

\u2014 la concentration en CO\u2082<\/strong> : un taux \u00e9lev\u00e9 de CO\u2082 dans la chambre sous-stomatique d\u00e9clenche la fermeture (la plante a \u00ab assez \u00bb de CO\u2082) ;<\/p>\n

\u2014 la temp\u00e9rature<\/strong> : au-del\u00e0 de 30-35 \u00b0C, les stomates se ferment chez la plupart des esp\u00e8ces temp\u00e9r\u00e9es, limitant \u00e0 la fois la transpiration et la photosynth\u00e8se.<\/p>\n

Un arbre adulte peut transpirer 200 \u00e0 400 litres d’eau par jour en \u00e9t\u00e9 \u2014 un ch\u00eane mature peut d\u00e9passer 1 000 litres par jour de forte chaleur. Un hectare de for\u00eat feuillue transpire entre 3 000 et 5 000 tonnes d’eau par an, ce qui a un effet mesurable sur le climat local : la temp\u00e9rature de l’air au-dessus d’une for\u00eat est de 2 \u00e0 5 \u00b0C inf\u00e9rieure \u00e0 celle au-dessus d’un champ labour\u00e9. Les for\u00eats ne se contentent pas de refroidir l’air \u2014 elles cr\u00e9ent litt\u00e9ralement leur propre pluie en injectant de la vapeur d’eau dans l’atmosph\u00e8re.<\/p>\n

L’embolie et la cavitation \u2014 quand le syst\u00e8me l\u00e2che<\/h3>\n

Sous une tension extr\u00eame (s\u00e9cheresse, gel, blessure m\u00e9canique), les colonnes d’eau peuvent se rompre : de l’air dissous dans la s\u00e8ve nucl\u00e9\u00e9 en bulles qui grossissent et remplissent le vaisseau. C’est la cavitation<\/strong>. Le vaisseau embolis\u00e9 ne conduit plus l’eau \u2014 il est \u00ab court-circuit\u00e9 \u00bb par ses voisins via les ponctuations lat\u00e9rales. Si trop de vaisseaux cavitent en m\u00eame temps, la conductance hydraulique chute brutalement et le rameau se dess\u00e8che.<\/p>\n

Les plantes disposent de plusieurs m\u00e9canismes pour limiter les d\u00e9g\u00e2ts :<\/p>\n

\u2014 le cloisonnement<\/strong> : les ponctuations entre vaisseaux adjacents agissent comme des portes coupe-feu, emp\u00eachant la propagation des bulles d’air d’un vaisseau \u00e0 l’autre ;<\/p>\n

\u2014 la r\u00e9paration nocturne<\/strong> : la nuit, quand la transpiration cesse, la pression racinaire peut suffire \u00e0 redissoudre les petites bulles et restaurer la continuit\u00e9 de la colonne d’eau ;<\/p>\n

\u2014 la production de nouveaux vaisseaux<\/strong> : chaque printemps, le cambium produit une nouvelle couche de xyl\u00e8me fonctionnel, rempla\u00e7ant les vaisseaux endommag\u00e9s l’ann\u00e9e pr\u00e9c\u00e9dente ;<\/p>\n

\u2014 le bois de tension et de compression<\/strong> : les arbres pench\u00e9s ou expos\u00e9s au vent produisent du bois de r\u00e9action asym\u00e9trique (bois de tension chez les feuillus, bois de compression chez les r\u00e9sineux) pour renforcer leur structure et limiter les contraintes m\u00e9caniques sur les colonnes d’eau.<\/p>\n

Le changement climatique aggrave le risque de cavitation. Les s\u00e9cheresses plus intenses et plus longues imposent aux arbres des tensions xyl\u00e8miennes jamais atteintes dans leur histoire \u00e9volutive. Des \u00e9pisodes de mortalit\u00e9 foresti\u00e8re massive \u2014 comme ceux observ\u00e9s dans les for\u00eats de pins du sud de la France en 2022 ou dans les for\u00eats d’eucalyptus en Australie \u2014 sont directement li\u00e9s \u00e0 l’embolie hydraulique g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9e.<\/p>\n

\"M\u00e9canisme
M\u00e9canisme de coh\u00e9sion-tension \u2014 mont\u00e9e de la s\u00e8ve<\/figcaption><\/figure>\n

Le phlo\u00e8me \u2014 anatomie des conducteurs de s\u00e8ve \u00e9labor\u00e9e<\/h2>\n

Si le xyl\u00e8me est un r\u00e9seau de canalisations mortes<\/strong>, le phlo\u00e8me est un r\u00e9seau de cellules vivantes<\/strong> \u2014 et cette diff\u00e9rence fondamentale d\u00e9termine tout : la structure, le m\u00e9canisme de transport, la r\u00e9gulation et la vuln\u00e9rabilit\u00e9 aux agressions.<\/p>\n

Les tubes cribl\u00e9s \u2014 un cytoplasme sans noyau<\/h3>\n

Les \u00e9l\u00e9ments conducteurs du phlo\u00e8me s’appellent les \u00e9l\u00e9ments de tube cribl\u00e9<\/strong>. \u00c0 maturit\u00e9, ces cellules ont subi une transformation radicale : elles ont perdu leur noyau, leurs ribosomes, leur tonoplaste (membrane vacuolaire) et la plupart de leurs organites. Il ne reste qu’un cytoplasme pari\u00e9tal<\/strong> r\u00e9duit, travers\u00e9 de filaments prot\u00e9iques (prot\u00e9ines P ou prot\u00e9ines de fl\u00e9trissement), et une membrane plasmique fonctionnelle.<\/p>\n

La caract\u00e9ristique la plus distinctive est la plaque cribl\u00e9e<\/strong> : la paroi terminale de la cellule est perc\u00e9e de pores (0,5 \u00e0 15 \u00b5m de diam\u00e8tre) bord\u00e9s de cylindres de callose<\/strong> (un polysaccharide de \u03b2-1,3-glucane) et travers\u00e9s par des plasmodesmes modifi\u00e9s. Ces pores permettent le passage direct de la s\u00e8ve \u00e9labor\u00e9e d’un \u00e9l\u00e9ment de tube cribl\u00e9 au suivant, formant un tube cribl\u00e9<\/strong> continu de plusieurs m\u00e8tres de long.<\/p>\n

La dur\u00e9e de vie d’un tube cribl\u00e9 est limit\u00e9e \u2014 g\u00e9n\u00e9ralement une saison de v\u00e9g\u00e9tation chez les angiospermes (parfois deux). Les plaques cribl\u00e9es finissent par s’obstruer de callose (le cal d\u00e9finitif<\/strong>), et de nouveaux tubes cribl\u00e9s sont produits par le cambium. C’est une diff\u00e9rence majeure avec le xyl\u00e8me secondaire, qui reste fonctionnel pendant plusieurs ann\u00e9es (voire des d\u00e9cennies dans l’aubier).<\/p>\n

Les cellules compagnes \u2014 le cerveau des tubes cribl\u00e9s<\/h3>\n

Chaque \u00e9l\u00e9ment de tube cribl\u00e9 est flanqu\u00e9 d’une ou plusieurs cellules compagnes<\/strong>, cellules parenchymateuses poss\u00e9dant un noyau fonctionnel, un cytoplasme dense et une forte activit\u00e9 m\u00e9tabolique. Les cellules compagnes et les \u00e9l\u00e9ments de tube cribl\u00e9 sont issus de la division d’une m\u00eame cellule m\u00e8re (division in\u00e9gale), et restent connect\u00e9s par de nombreux plasmodesmes ramifi\u00e9s<\/strong>.<\/p>\n

Les cellules compagnes assurent les fonctions vitales que les tubes cribl\u00e9s ne peuvent plus remplir seuls : synth\u00e8se des prot\u00e9ines, production d’ATP, r\u00e9gulation du chargement et du d\u00e9chargement de la s\u00e8ve. Sans ses cellules compagnes, un tube cribl\u00e9 cesse de fonctionner en quelques heures. C’est une symbiose intracellulaire remarquable \u2014 comparable, toutes proportions gard\u00e9es, \u00e0 la relation entre un globule rouge (qui a perdu son noyau) et les organes qui le produisent.<\/p>\n

Chez les angiospermes, il existe trois types de cellules compagnes, qui correspondent \u00e0 trois strat\u00e9gies de chargement du phlo\u00e8me :<\/p>\n

\u2014 les cellules compagnes ordinaires<\/strong>, avec peu de plasmodesmes vers les cellules du m\u00e9sophylle, qui chargent le saccharose activement via des transporteurs membranaires ;<\/p>\n

\u2014 les cellules interm\u00e9diaires<\/strong>, avec des plasmodesmes \u00e9troits et ramifi\u00e9s, qui utilisent un m\u00e9canisme de \u00ab pi\u00e9geage polym\u00e8re \u00bb (le saccharose est converti en raffinose et stachyose, trop gros pour refluer par les plasmodesmes) ;<\/p>\n

\u2014 les cellules de transfert<\/strong>, avec des invaginations pari\u00e9tales qui augmentent la surface de membrane, optimisant le transport actif de solut\u00e9s.<\/p>\n

Les prot\u00e9ines P et la callose \u2014 les syst\u00e8mes de r\u00e9paration d’urgence<\/h3>\n

Lorsqu’un tube cribl\u00e9 est bless\u00e9 (morsure d’insecte, blessure m\u00e9canique, taille), il doit \u00eatre colmat\u00e9 rapidement pour \u00e9viter la fuite de s\u00e8ve \u00e9labor\u00e9e \u2014 un liquide pr\u00e9cieux, riche en sucres et en acides amin\u00e9s, tr\u00e8s attractif pour les ravageurs. Deux m\u00e9canismes de colmatage se d\u00e9clenchent en quelques secondes :<\/p>\n

\u2014 les prot\u00e9ines P<\/strong> (prot\u00e9ines de phlo\u00e8me) se d\u00e9plient et s’agr\u00e8gent en un bouchon prot\u00e9ique qui obstrue temporairement les pores de la plaque cribl\u00e9e ;<\/p>\n

\u2014 la callose<\/strong> est synth\u00e9tis\u00e9e rapidement par les enzymes callose-synthases et d\u00e9pos\u00e9e autour des pores, formant un scellement durable.<\/p>\n

Ces m\u00e9canismes expliquent pourquoi il est si difficile de r\u00e9colter la s\u00e8ve phlo\u00e9mienne en quantit\u00e9 : d\u00e8s que l’on incise l’\u00e9corce, le tube cribl\u00e9 se colmate. Les pucerons ont r\u00e9solu ce probl\u00e8me de mani\u00e8re ing\u00e9nieuse : leur stylet buccal, d’un diam\u00e8tre infime (quelques microm\u00e8tres), p\u00e9n\u00e8tre directement dans un tube cribl\u00e9 sans d\u00e9clencher la r\u00e9ponse de colmatage. Le puceron devient alors un parasite passif \u2014 la pression dans le phlo\u00e8me (0,5 \u00e0 3 MPa) pousse la s\u00e8ve directement dans son tube digestif, si bien que l’exc\u00e9dent de sucre est excr\u00e9t\u00e9 sous forme de miellat<\/strong>, cette substance collante qui attire les fourmis.<\/p>\n

La circulation de la s\u00e8ve \u00e9labor\u00e9e \u2014 le mod\u00e8le de M\u00fcnch<\/h2>\n

Composition de la s\u00e8ve \u00e9labor\u00e9e<\/h3>\n

La s\u00e8ve phlo\u00e9mienne est un liquide complexe dont la composition varie selon l’esp\u00e8ce, la saison et l’organe. Ses principaux constituants sont :<\/p>\n

\u2014 le saccharose<\/strong> : sucre de transport majoritaire chez la plupart des angiospermes, \u00e0 des concentrations de 15 \u00e0 30 % (masse\/volume). Certaines esp\u00e8ces transportent d’autres sucres : le sorbitol chez les Rosac\u00e9es (pommier, cerisier), le mannitol chez les Ol\u00e9ac\u00e9es (fr\u00eane, olivier), le raffinose et le stachyose chez les Cucurbitac\u00e9es ;<\/p>\n

\u2014 les acides amin\u00e9s<\/strong> : principalement la glutamine, l’asparagine, l’aspartate et le glutamate, \u00e0 des concentrations de 0,5 \u00e0 5 % ;<\/p>\n

\u2014 les acides organiques<\/strong> : malate, citrate ;<\/p>\n

\u2014 les ions min\u00e9raux<\/strong> : potassium (K\u207a) surtout, qui joue un r\u00f4le crucial dans le maintien de la pression osmotique du phlo\u00e8me ;<\/p>\n

\u2014 les hormones v\u00e9g\u00e9tales<\/strong> : auxines, gibb\u00e9rellines, cytokinines, acide abscissique \u2014 le phlo\u00e8me est une voie majeure de signalisation hormonale \u00e0 longue distance ;<\/p>\n

\u2014 les ARN messagers et petits ARN<\/strong> : d\u00e9couverte r\u00e9cente et fascinante, le phlo\u00e8me transporte des ARN qui r\u00e9gulent l’expression g\u00e9nique dans les organes distants \u2014 une sorte de \u00ab messagerie g\u00e9n\u00e9tique \u00bb \u00e0 l’\u00e9chelle de la plante enti\u00e8re ;<\/p>\n

\u2014 les m\u00e9tabolites secondaires<\/strong> : alcalo\u00efdes, glucosinolates, compos\u00e9s ph\u00e9noliques \u2014 les mol\u00e9cules qui int\u00e9ressent directement le phytoth\u00e9rapeute circulent (au moins partiellement) via le phlo\u00e8me.<\/p>\n

Le pH de la s\u00e8ve phlo\u00e9mienne est alcalin (7,5 \u00e0 8,5), ce qui la distingue nettement de la s\u00e8ve xyl\u00e9mienne (pH 5 \u00e0 6,5, l\u00e9g\u00e8rement acide).<\/p>\n

Le flux de pression \u2014 le mod\u00e8le de M\u00fcnch<\/h3>\n

Le m\u00e9canisme de transport dans le phlo\u00e8me a \u00e9t\u00e9 \u00e9lucid\u00e9 par le botaniste allemand Ernst M\u00fcnch en 1930. Son mod\u00e8le, confirm\u00e9 depuis par de nombreuses exp\u00e9riences, repose sur un gradient de pression hydrostatique<\/strong> entre les sources et les puits :<\/p>\n

Au niveau de la source<\/strong> (feuille mature), le saccharose produit par la photosynth\u00e8se est activement charg\u00e9 dans les tubes cribl\u00e9s par les cellules compagnes. Cette accumulation de saccharose abaisse le potentiel osmotique de la s\u00e8ve phlo\u00e9mienne, provoquant une entr\u00e9e d’eau par osmose depuis le xyl\u00e8me adjacent. La pression hydrostatique dans le tube cribl\u00e9 augmente.<\/p>\n

Au niveau du puits<\/strong> (racine, fruit, bourgeon), le saccharose est d\u00e9charg\u00e9 des tubes cribl\u00e9s \u2014 soit par diffusion facilit\u00e9e, soit par hydrolyse enzymatique (l’enzyme invertase<\/strong> scinde le saccharose en glucose et fructose, qui sont ensuite absorb\u00e9s par les cellules du puits). Le retrait du saccharose \u00e9l\u00e8ve le potentiel osmotique de la s\u00e8ve, l’eau quitte le tube cribl\u00e9 (retournant au xyl\u00e8me), et la pression hydrostatique diminue.<\/p>\n

Le gradient de pression<\/strong> entre la source (haute pression) et le puits (basse pression) cr\u00e9e un flux de masse (bulk flow) qui entra\u00eene passivement le saccharose et tous les autres solut\u00e9s le long des tubes cribl\u00e9s. L’\u00e9nergie consomm\u00e9e n’est pas celle du transport lui-m\u00eame (qui est passif), mais celle du chargement actif du saccharose au niveau de la source \u2014 typiquement 1 mol\u00e9cule d’ATP pour 1 mol\u00e9cule de saccharose charg\u00e9e.<\/p>\n

La vitesse du flux phlo\u00e9mien est de l’ordre de 0,5 \u00e0 1,5 m\u00e8tre par heure \u2014 environ 1 000 fois plus lente que la vitesse maximale du flux xyl\u00e9mien. Mais cette vitesse est suffisante pour alimenter un fruit en croissance rapide : une pomme re\u00e7oit environ 1 \u00e0 2 grammes de saccharose par heure pendant la phase de grossissement, soit 25 \u00e0 50 grammes par jour.<\/p>\n

Sources, puits et plasticit\u00e9 du transport<\/h3>\n

La notion de source et de puits n’est pas fixe \u2014 elle change au cours du d\u00e9veloppement de la plante et des saisons :<\/p>\n

\u2014 au printemps<\/strong>, avant le d\u00e9bourrement : les racines et l’aubier (qui ont accumul\u00e9 de l’amidon pendant l’automne) sont les sources. Les bourgeons en d\u00e9bourrement sont les puits. La s\u00e8ve \u00e9labor\u00e9e monte ;<\/p>\n

\u2014 en \u00e9t\u00e9<\/strong> : les feuilles matures sont les sources. Les fruits, les racines, les jeunes feuilles et les m\u00e9rist\u00e8mes sont les puits. La s\u00e8ve \u00e9labor\u00e9e descend principalement ;<\/p>\n

\u2014 en automne<\/strong> : les feuilles s\u00e9nescentes recyclent leurs nutriments (azote, phosphore, potassium) et les envoient vers les racines et l’aubier pour stockage hivernal. Les feuilles redeviennent des sources, mais cette fois de nutriments de recyclage plut\u00f4t que de photosynth\u00e9tats frais ;<\/p>\n

\u2014 en hiver<\/strong> : le flux phlo\u00e9mien est tr\u00e8s r\u00e9duit chez les esp\u00e8ces \u00e0 feuilles caduques, mais ne s’arr\u00eate pas compl\u00e8tement \u2014 un m\u00e9tabolisme de maintenance persiste dans les tissus vivants du tronc et des racines.<\/p>\n

Cette plasticit\u00e9 a des implications directes pour la r\u00e9colte des plantes m\u00e9dicinales, que nous explorerons plus loin.<\/p>\n

Le cambium vasculaire \u2014 la fabrique perp\u00e9tuelle<\/h2>\n

Entre le xyl\u00e8me et le phlo\u00e8me des dicotyl\u00e9dones et des gymnospermes se trouve le cambium vasculaire<\/strong>, un m\u00e9rist\u00e8me lat\u00e9ral d’une seule couche de cellules \u2014 la zone cambiale<\/strong> \u2014 qui est le si\u00e8ge de la croissance secondaire en \u00e9paisseur. Chaque division d’une cellule cambiale (appel\u00e9e initiale fusiforme<\/strong>) produit soit une cellule-fille tourn\u00e9e vers l’int\u00e9rieur qui se diff\u00e9renciera en xyl\u00e8me secondaire<\/strong> (bois), soit une cellule-fille tourn\u00e9e vers l’ext\u00e9rieur qui se diff\u00e9renciera en phlo\u00e8me secondaire<\/strong> (liber).<\/p>\n

Le rythme saisonnier \u2014 naissance des cernes<\/h3>\n

Sous les climats temp\u00e9r\u00e9s, l’activit\u00e9 cambiale est saisonni\u00e8re. Elle d\u00e9marre au printemps (mars-avril dans l’h\u00e9misph\u00e8re nord), atteint son maximum en mai-juin, puis d\u00e9cro\u00eet progressivement pour s’arr\u00eater en automne. Chaque saison de croissance produit une couche de xyl\u00e8me secondaire visible en coupe transversale : c’est le cerne annuel<\/strong>.<\/p>\n

Un cerne se compose de deux zones :<\/p>\n

\u2014 le bois de printemps<\/strong> (bois initial) : produit au d\u00e9but de la saison, quand l’eau est abondante et la croissance rapide. Les vaisseaux sont larges, les parois fines, la couleur claire. Chez les essences \u00e0 zone poreuse (ch\u00eane, fr\u00eane, orme), les vaisseaux printaniers sont consid\u00e9rablement plus larges que les vaisseaux estivaux \u2014 jusqu’\u00e0 300-400 \u00b5m de diam\u00e8tre chez le ch\u00eane sessile ;<\/p>\n

\u2014 le bois d’\u00e9t\u00e9<\/strong> (bois final) : produit en fin de saison, quand l’eau se rar\u00e9fie et la croissance ralentit. Les vaisseaux sont plus \u00e9troits, les parois plus \u00e9paisses, les fibres plus abondantes, la couleur plus sombre. Ce bois est plus dense et plus r\u00e9sistant m\u00e9caniquement.<\/p>\n

La largeur des cernes refl\u00e8te les conditions de croissance de chaque ann\u00e9e : un printemps humide et chaud produit un cerne large, une s\u00e9cheresse estivale s\u00e9v\u00e8re produit un cerne \u00e9troit. C’est le principe de la dendrochronologie<\/strong>, la science de la datation par les cernes, qui permet de reconstituer le climat pass\u00e9 avec une r\u00e9solution annuelle sur des milliers d’ann\u00e9es.<\/p>\n

Aubier et duramen \u2014 le bois vivant et le bois mort<\/h3>\n

Dans le tronc d’un arbre adulte, on distingue deux zones de xyl\u00e8me secondaire :<\/p>\n

\u2014 l’aubier<\/strong> (sapwood<\/em>) : la zone externe, de couleur g\u00e9n\u00e9ralement plus claire, constitu\u00e9e de cernes r\u00e9cents dont les vaisseaux sont encore fonctionnels (conduisent la s\u00e8ve) et dont les cellules de parenchyme sont encore vivantes. L’aubier sert de r\u00e9serve d’eau et d’amidon. Son \u00e9paisseur varie de 2 \u00e0 5 cm chez le ch\u00eane \u00e0 15-20 cm chez les r\u00e9sineux ;<\/p>\n

\u2014 le duramen<\/strong> (ou bois de c\u0153ur, heartwood<\/em>) : la zone interne, de couleur souvent plus fonc\u00e9e, constitu\u00e9e de cernes anciens dont les vaisseaux sont obstru\u00e9s (par des thylles \u2014 excroissances de parenchyme \u2014 ou par des d\u00e9p\u00f4ts de gommes et de r\u00e9sines) et dont toutes les cellules sont mortes. Le duramen ne conduit plus la s\u00e8ve et ne stocke plus de r\u00e9serves, mais il assure le soutien m\u00e9canique<\/strong> du tronc.<\/p>\n

La transformation de l’aubier en duramen s’accompagne de l’accumulation de substances extractibles<\/strong> \u2014 tannins, r\u00e9sines, huiles, compos\u00e9s ph\u00e9noliques \u2014 qui donnent au duramen sa couleur, son odeur et sa r\u00e9sistance \u00e0 la pourriture. Le duramen du c\u00e8dre rouge (Thuja plicata<\/em>) contient de la thujaplicine, un antifongique naturel qui le rend pratiquement imputrescible. Le duramen du bois de santal (Santalum album<\/em>) est riche en santols, responsables de son parfum caract\u00e9ristique.<\/p>\n

Pour le phytoth\u00e9rapeute, cette distinction est capitale : l’\u00e9corce (qui contient le phlo\u00e8me et le cambium) est biologiquement active, tandis que le duramen est chimiquement inerte \u2014 r\u00e9colter du bois de c\u0153ur au lieu de l’\u00e9corce ou de l’aubier, c’est r\u00e9colter un mat\u00e9riau sans principes actifs accessibles.<\/p>\n

Les rayons m\u00e9dullaires \u2014 les autoroutes radiales<\/h3>\n

Les rayons m\u00e9dullaires<\/strong> (ou rayons ligneux) sont des bandes de cellules parenchymateuses qui traversent radialement le bois et le liber, de la moelle jusqu’\u00e0 l’\u00e9corce. Ils assurent le transport lat\u00e9ral des nutriments et de l’eau entre le xyl\u00e8me et le phlo\u00e8me, et servent de sites de stockage pour l’amidon et les lipides de r\u00e9serve.<\/p>\n

Chez le ch\u00eane, les rayons m\u00e9dullaires sont particuli\u00e8rement larges et visibles \u2014 ce sont les \u00ab maillures \u00bb caract\u00e9ristiques du bois de ch\u00eane d\u00e9bit\u00e9 sur quartier, tr\u00e8s pris\u00e9es en \u00e9b\u00e9nisterie et en tonnellerie. Chez les r\u00e9sineux, les rayons sont plus \u00e9troits et moins visibles. Chez le h\u00eatre, ils forment de fines lignes brillantes sur les surfaces tangentielles.<\/p>\n

Au printemps, les cellules des rayons m\u00e9dullaires jouent un r\u00f4le crucial dans le d\u00e9bourrement : elles hydrolysent l’amidon stock\u00e9 en saccharose, qui est transf\u00e9r\u00e9 lat\u00e9ralement au phlo\u00e8me puis transport\u00e9 vers les bourgeons. C’est pourquoi un sirop d’\u00e9rable de qualit\u00e9 se r\u00e9colte \u00e0 la fin de l’hiver, quand la remobilisation des r\u00e9serves bat son plein \u2014 le saccharose transit momentan\u00e9ment dans la s\u00e8ve xyl\u00e9mienne et peut \u00eatre collect\u00e9 par entaillage.<\/p>\n

\"Coupe
Coupe de tronc \u2014 cernes annuels, aubier et duramen<\/figcaption><\/figure>\n

Exsudats et latex \u2014 les s\u00e9cr\u00e9tions vasculaires<\/h2>\n

Outre les s\u00e8ves brute et \u00e9labor\u00e9e, de nombreuses plantes produisent des liquides sp\u00e9cialis\u00e9s qui circulent dans des syst\u00e8mes de canaux distincts ou dans des cellules isol\u00e9es. Ces exsudats sont souvent riches en m\u00e9tabolites secondaires et pr\u00e9sentent un int\u00e9r\u00eat consid\u00e9rable en phytoth\u00e9rapie.<\/p>\n

Les r\u00e9sines<\/h3>\n

Les r\u00e9sines<\/strong> sont des m\u00e9langes visqueux de terp\u00e8nes, de sesquiterp\u00e8nes et d’acides r\u00e9siniques, produits principalement par les conif\u00e8res (Pinac\u00e9es, Cupressac\u00e9es) mais aussi par certaines angiospermes (Burs\u00e9rac\u00e9es, Anacardiac\u00e9es). Elles circulent dans des canaux r\u00e9sinif\u00e8res<\/strong>, des espaces intercellulaires bord\u00e9s de cellules s\u00e9cr\u00e9trices.<\/p>\n

La r\u00e9sine remplit une fonction d\u00e9fensive : lorsqu’un insecte xylophage (scolyte, par exemple) perce l’\u00e9corce, la r\u00e9sine s’\u00e9coule sous pression, noie l’agresseur et durcit en s\u00e9chant, colmatant la blessure. Un pin en bonne sant\u00e9 peut produire suffisamment de r\u00e9sine pour repousser des centaines d’attaques de scolytes par saison. Un pin affaibli par la s\u00e9cheresse, dont la pression de r\u00e9sine est diminu\u00e9e, succombe.<\/p>\n

Parmi les r\u00e9sines d’int\u00e9r\u00eat phytoth\u00e9rapique : l’encens<\/strong> (Boswellia<\/em> spp.), dont les acides boswelliques ont des propri\u00e9t\u00e9s anti-inflammatoires document\u00e9es ; la myrrhe<\/strong> (Commiphora myrrha<\/em>), antiseptique et cicatrisante ; et le mastic<\/strong> de Chios (Pistacia lentiscus<\/em>), utilis\u00e9 depuis l’Antiquit\u00e9 pour les troubles digestifs.<\/p>\n

Le latex<\/h3>\n

Le latex<\/strong> est un liquide laiteux, g\u00e9n\u00e9ralement blanc ou jaun\u00e2tre, qui circule dans des cellules sp\u00e9cialis\u00e9es appel\u00e9es laticif\u00e8res<\/strong>. Contrairement aux canaux r\u00e9sinif\u00e8res, les laticif\u00e8res sont de vraies cellules vivantes \u2014 soit articul\u00e9es (tubes form\u00e9s de files de cellules dont les parois transversales sont dissoutes), soit non articul\u00e9es (cellules g\u00e9antes ramifi\u00e9es qui s’infiltrent dans tous les tissus de la plante).<\/p>\n

Le latex est un syst\u00e8me d\u00e9fensif chimique et m\u00e9canique : il contient des alcalo\u00efdes<\/strong> (morphine et cod\u00e9ine chez Papaver somniferum<\/em>), des terp\u00e8nes<\/strong> (le caoutchouc chez Hevea brasiliensis<\/em>), des enzymes prot\u00e9olytiques<\/strong> (papa\u00efne chez Carica papaya<\/em>, ficine chez Ficus<\/em>), et des particules de caoutchouc<\/strong> qui polym\u00e9risent \u00e0 l’air et colmatent la blessure. Le go\u00fbt amer et parfois toxique du latex dissuade les herbivores, tandis que la polym\u00e9risation du caoutchouc referme physiquement la plaie.<\/p>\n

Parmi les latex d’int\u00e9r\u00eat th\u00e9rapeutique : le latex de pissenlit<\/strong> (Taraxacum), utilis\u00e9 traditionnellement contre les verrues ; le latex de ch\u00e9lidoine<\/strong> (Chelidonium majus<\/em>), riche en alcalo\u00efdes (ch\u00e9lidonine, berb\u00e9rine) et utilis\u00e9 en dermatologie ; le latex de papaye<\/strong>, dont la papa\u00efne est une enzyme prot\u00e9olytique utilis\u00e9e en digestion et en cicatrisation.<\/p>\n

Les gommes et mucilages<\/h3>\n

Les gommes<\/strong> sont des polysaccharides hydrosolubles produits par certaines esp\u00e8ces en r\u00e9ponse \u00e0 une blessure \u2014 c’est la gommose<\/strong>. La gomme arabique (Acacia senegal<\/em>) est la plus connue. Les mucilages<\/strong> sont des polysaccharides qui gonflent au contact de l’eau pour former un gel visqueux. Ils sont pr\u00e9sents dans les graines de lin, de chia, de psyllium, et dans les feuilles de guimauve (Althaea officinalis<\/em>) et de mauve (Malva sylvestris<\/em>).<\/p>\n

En phytoth\u00e9rapie, les mucilages sont utilis\u00e9s comme \u00e9mollients<\/strong> (adoucissants des muqueuses irrit\u00e9es \u2014 gorge, estomac, intestin) et comme laxatifs de lest<\/strong> (le psyllium, en gonflant dans l’intestin, augmente le volume des selles et facilite le transit). Leur mode d’action est essentiellement m\u00e9canique \u2014 ils forment un film protecteur sur les muqueuses et n’ont pas besoin d’\u00eatre absorb\u00e9s pour \u00eatre efficaces.<\/p>\n

La guttation et les hydathodes<\/h3>\n

La guttation<\/strong>, d\u00e9j\u00e0 mentionn\u00e9e, est l’exsudation de s\u00e8ve xyl\u00e9mienne par les hydathodes<\/strong> \u2014 des pores situ\u00e9s aux extr\u00e9mit\u00e9s des nervures, au bord des feuilles, et qui ne poss\u00e8dent pas de m\u00e9canisme de fermeture (contrairement aux stomates). La guttation se produit lorsque la pression racinaire est forte et la transpiration faible (nuit, atmosph\u00e8re satur\u00e9e d’humidit\u00e9).<\/p>\n

Le liquide de guttation n’est pas de l’eau pure \u2014 il contient des sels min\u00e9raux, des acides organiques et parfois des alcalo\u00efdes ou d’autres m\u00e9tabolites secondaires. Chez certaines esp\u00e8ces toxiques, le liquide de guttation peut \u00eatre dangereux pour les insectes qui le consomment. C’est un m\u00e9canisme de d\u00e9fense passif dont l’importance \u00e9cologique est probablement sous-estim\u00e9e.<\/p>\n

Implications pour la phytoth\u00e9rapie<\/h2>\n

La compr\u00e9hension du syst\u00e8me vasculaire v\u00e9g\u00e9tal n’est pas un exercice acad\u00e9mique pour le phytoth\u00e9rapeute \u2014 elle fonde directement plusieurs pratiques essentielles.<\/p>\n

La saisonnalit\u00e9 de la r\u00e9colte<\/h3>\n

La distribution des principes actifs dans les organes de la plante varie au cours de l’ann\u00e9e, en lien direct avec les flux de s\u00e8ve :<\/p>\n

\u2014 les racines<\/strong> se r\u00e9coltent de pr\u00e9f\u00e9rence en automne<\/strong> (octobre-novembre) ou en d\u00e9but de printemps<\/strong> (mars), lorsque les r\u00e9serves (amidon, inuline, alcalo\u00efdes, saponines) sont maximales. En \u00e9t\u00e9, une partie de ces r\u00e9serves a \u00e9t\u00e9 mobilis\u00e9e et envoy\u00e9e vers les parties a\u00e9riennes via le xyl\u00e8me \u2014 la racine est \u00ab vid\u00e9e \u00bb ;<\/p>\n

\u2014 les feuilles<\/strong> se r\u00e9coltent en pleine saison de croissance<\/strong> (mai-juillet), quand la photosynth\u00e8se est \u00e0 son maximum et que les m\u00e9tabolites secondaires s’accumulent ;<\/p>\n

\u2014 les fleurs<\/strong> se r\u00e9coltent au d\u00e9but de la floraison<\/strong>, avant que les p\u00e9tales ne commencent \u00e0 faner et que les nutriments ne soient r\u00e9orient\u00e9s vers l’ovaire en d\u00e9veloppement ;<\/p>\n

\u2014 les \u00e9corces<\/strong> se r\u00e9coltent au printemps<\/strong>, quand l’activit\u00e9 cambiale est maximale et que l’\u00e9corce se d\u00e9tache facilement du bois. \u00c0 cette saison, la s\u00e8ve brute monte activement dans l’aubier et les cellules cambiales sont turgescentes \u2014 la zone cambiale est gorg\u00e9e d’eau et se d\u00e9colle sans effort. C’est aussi le moment o\u00f9 le phlo\u00e8me secondaire (liber) est le plus riche en compos\u00e9s transport\u00e9s.<\/p>\n

La gemmoth\u00e9rapie \u2014 la m\u00e9decine des bourgeons<\/h3>\n

La gemmoth\u00e9rapie<\/strong>, d\u00e9velopp\u00e9e par le m\u00e9decin belge Pol Henry dans les ann\u00e9es 1960, utilise les bourgeons et les jeunes pousses r\u00e9colt\u00e9s au stade de d\u00e9bourrement. La justification physiologique de cette pratique trouve un \u00e9clairage direct dans la biologie vasculaire :<\/p>\n

\u2014 le bourgeon est un carrefour vasculaire<\/strong> : au moment du d\u00e9bourrement, il re\u00e7oit simultan\u00e9ment la s\u00e8ve brute montante (eau, min\u00e9raux, cytokinines racinaires) et la s\u00e8ve \u00e9labor\u00e9e provenant de la remobilisation des r\u00e9serves (saccharose, acides amin\u00e9s, auxines, gibb\u00e9rellines) ;<\/p>\n

\u2014 le bourgeon contient des cellules m\u00e9rist\u00e9matiques<\/strong> en division active, riches en facteurs de croissance, en acides nucl\u00e9iques et en enzymes ;<\/p>\n

\u2014 les m\u00e9tabolites secondaires<\/strong> commencent \u00e0 \u00eatre synth\u00e9tis\u00e9s dans le bourgeon mais n’ont pas encore \u00e9t\u00e9 dilu\u00e9s par la croissance foliaire \u2014 leur concentration est donc maximale par unit\u00e9 de masse ;<\/p>\n

\u2014 les hormones v\u00e9g\u00e9tales<\/strong> (auxines, gibb\u00e9rellines, cytokinines) transitent massivement par les tissus vasculaires du bourgeon, ce qui pourrait contribuer \u00e0 l’activit\u00e9 biologique des mac\u00e9rats glyc\u00e9rin\u00e9s utilis\u00e9s en gemmoth\u00e9rapie.<\/p>\n

La fen\u00eatre de r\u00e9colte est \u00e9troite \u2014 quelques jours \u00e0 deux semaines \u2014 car une fois le bourgeon \u00e9clat\u00e9 et les premi\u00e8res feuilles d\u00e9ploy\u00e9es, la composition change rapidement.<\/p>\n

Le transport des alcalo\u00efdes et des glucosinolates<\/h3>\n

Tous les m\u00e9tabolites secondaires ne circulent pas de la m\u00eame mani\u00e8re dans la plante :<\/p>\n

\u2014 les alcalo\u00efdes<\/strong> de la nicotine (Nicotiana tabacum<\/em>) sont synth\u00e9tis\u00e9s dans les racines et transport\u00e9s vers les feuilles via le xyl\u00e8me<\/strong>. Si l’on greffe une tomate sur un porte-greffe de tabac, les feuilles de tomate accumulent de la nicotine \u2014 preuve que c’est la racine, et non la feuille, qui est l’usine de production ;<\/p>\n

\u2014 les glucosinolates<\/strong> des Brassicac\u00e9es (moutarde, colza, chou) sont synth\u00e9tis\u00e9s dans les feuilles et redistribu\u00e9s aux organes de stockage et de reproduction via le phlo\u00e8me<\/strong> ;<\/p>\n

\u2014 les huiles essentielles<\/strong> (terp\u00e8nes volatils) ne circulent g\u00e9n\u00e9ralement pas dans les vaisseaux \u2014 elles sont synth\u00e9tis\u00e9es et stock\u00e9es localement dans des structures s\u00e9cr\u00e9trices sp\u00e9cialis\u00e9es (trichomes glandulaires, poches s\u00e9cr\u00e9trices, canaux ol\u00e9if\u00e8res) ;<\/p>\n

\u2014 les compos\u00e9s ph\u00e9noliques<\/strong> (tannins, flavono\u00efdes) ont une distribution mixte : certains sont synth\u00e9tis\u00e9s localement, d’autres sont transport\u00e9s sur de courtes distances via le phlo\u00e8me.<\/p>\n

Ces diff\u00e9rences de transport ont des cons\u00e9quences pratiques sur le choix de l’organe \u00e0 r\u00e9colter et sur la forme gal\u00e9nique \u00e0 utiliser.<\/p>\n

L’\u00e9cor\u00e7age \u2014 une pratique d\u00e9licate<\/h3>\n

La r\u00e9colte de l’\u00e9corce m\u00e9dicinale (saule, ch\u00eane, bourdaine, cannelier) interrompt le phlo\u00e8me et le cambium sur la zone pr\u00e9lev\u00e9e. Si l’\u00e9cor\u00e7age est partiel (une bande \u00e9troite sur un c\u00f4t\u00e9 du tronc), l’arbre peut cicatriser gr\u00e2ce \u00e0 la r\u00e9g\u00e9n\u00e9ration cambiale depuis les bords de la blessure. Si l’\u00e9cor\u00e7age est annulaire (tout le tour du tronc), l’arbre meurt par interruption totale du flux phlo\u00e9mien \u2014 les racines, priv\u00e9es de saccharose, cessent de fonctionner en quelques mois.<\/p>\n

Les r\u00e8gles de r\u00e9colte durable de l’\u00e9corce d\u00e9coulent directement de cette physiologie : ne pr\u00e9lever qu’un quart \u00e0 un tiers de la circonf\u00e9rence, sur des branches secondaires plut\u00f4t que sur le tronc principal, et espacer les r\u00e9coltes de plusieurs ann\u00e9es pour permettre la r\u00e9g\u00e9n\u00e9ration.<\/p>\n

Pathologies vasculaires des plantes<\/h2>\n

Le syst\u00e8me vasculaire est une cible privil\u00e9gi\u00e9e pour les pathog\u00e8nes, car son obstruction entra\u00eene rapidement le d\u00e9p\u00e9rissement de la plante. Plusieurs maladies majeures exploitent cette vuln\u00e9rabilit\u00e9.<\/p>\n

La graphiose de l’orme<\/h3>\n

La graphiose<\/strong> est caus\u00e9e par le champignon Ophiostoma novo-ulmi<\/em>, transmis par les scolytes de l’orme. Le champignon envahit les vaisseaux du xyl\u00e8me et provoque leur obstruction par des thylles et des gommes. La r\u00e9ponse immunitaire de l’arbre (production de phytoalexines, compartimentation) aggrave paradoxalement l’obstruction. Le r\u00e9sultat est un fl\u00e9trissement rapide des rameaux, suivi de la mort de l’arbre en quelques semaines \u00e0 quelques mois. La graphiose a d\u00e9cim\u00e9 les populations d’ormes en Europe et en Am\u00e9rique du Nord entre 1960 et 1990 \u2014 des centaines de millions d’arbres ont \u00e9t\u00e9 tu\u00e9s.<\/p>\n

Les fusarioses vasculaires<\/h3>\n

Les champignons du genre Fusarium<\/em> (notamment F. oxysporum<\/em>) colonisent le xyl\u00e8me de nombreuses esp\u00e8ces cultiv\u00e9es (tomate, banane, coton, palmier dattier) et provoquent un fl\u00e9trissement vasculaire en obstruant les vaisseaux par leurs hyphes et par les r\u00e9ponses de d\u00e9fense de la plante. La fusariose du bananier (maladie de Panama, race tropicale 4) menace actuellement la production mondiale de bananes Cavendish \u2014 les plantations infect\u00e9es deviennent improductives sans possibilit\u00e9 de traitement curatif.<\/p>\n

Le feu bact\u00e9rien<\/h3>\n

La bact\u00e9rie Erwinia amylovora<\/em> cause le feu bact\u00e9rien<\/strong> des Rosac\u00e9es (pommier, poirier, cognassier, aub\u00e9pine). Elle se propage dans le phlo\u00e8me et le parenchyme cortical, produisant des exsudats bact\u00e9riens visqueux qui suintent \u00e0 travers l’\u00e9corce. Les rameaux infect\u00e9s prennent un aspect \u00ab br\u00fbl\u00e9 \u00bb caract\u00e9ristique (noircissement, courbure en crosse). Le feu bact\u00e9rien est une maladie r\u00e9glement\u00e9e en Europe, soumise \u00e0 des mesures d’\u00e9radication obligatoires.<\/p>\n

Les phytoplasmes<\/h3>\n

Les phytoplasmes<\/strong> sont des bact\u00e9ries sans paroi (apparent\u00e9es aux mycoplasmes) qui vivent exclusivement dans les tubes cribl\u00e9s du phlo\u00e8me. Transmis par des insectes piqueurs-suceurs (cicadelles), ils provoquent des sympt\u00f4mes spectaculaires : jaunissement, prolif\u00e9ration de bourgeons (ph\u00e9nom\u00e8ne de \u00ab balai de sorci\u00e8re \u00bb), verdissement des fleurs (virescence), et d\u00e9p\u00e9rissement progressif. La flavescence dor\u00e9e de la vigne, caus\u00e9e par un phytoplasme, est l’une des maladies les plus redout\u00e9es de la viticulture fran\u00e7aise.<\/p>\n

Conclusion<\/h2>\n

Le syst\u00e8me vasculaire des plantes est une prouesse d’ing\u00e9nierie biologique. Deux r\u00e9seaux compl\u00e9mentaires \u2014 l’un fait de cellules mortes tirant l’eau vers le ciel par la seule force de l’\u00e9vaporation, l’autre fait de cellules vivantes propulsant des sucres par gradient de pression osmotique \u2014 assurent la distribution de l’eau, des nutriments et de l’information chimique dans un organisme qui peut atteindre 115 m\u00e8tres de haut et vivre plusieurs mill\u00e9naires.<\/p>\n

Pour le botaniste de terrain, les cernes du bois, la couleur de l’aubier et du duramen, les pleurs de la vigne, la guttation du fraisier, le latex du pissenlit \u2014 tous ces ph\u00e9nom\u00e8nes observables \u00e0 l’\u0153il nu deviennent lisibles d\u00e8s que l’on comprend la logique vasculaire sous-jacente. Pour le phytoth\u00e9rapeute, cette compr\u00e9hension \u00e9claire les gestes fondamentaux du m\u00e9tier : pourquoi r\u00e9colter les racines \u00e0 l’automne, les bourgeons au d\u00e9bourrement, les \u00e9corces au printemps. Pourquoi une d\u00e9coction extrait davantage du bois qu’une infusion. Pourquoi la gemmoth\u00e9rapie a une justification physiologique r\u00e9elle.<\/p>\n

Le prochain article de cette s\u00e9rie explorera les m\u00e9tabolites secondaires<\/strong> \u2014 ces mol\u00e9cules que la plante fabrique non pas pour vivre, mais pour survivre : alcalo\u00efdes, terp\u00e8nes, compos\u00e9s ph\u00e9noliques, et toutes les substances qui constituent la pharmacop\u00e9e v\u00e9g\u00e9tale.<\/p>\n

R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n

1. Dixon, H.H. & Joly, J. (1895). On the ascent of sap. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B<\/em>, 186, 563-576.<\/p>\n

2. M\u00fcnch, E. (1930). Die Stoffbewegungen in der Pflanze<\/em>. Gustav Fischer Verlag, Jena.<\/p>\n

3. Tyree, M.T. & Zimmermann, M.H. (2002). Xylem Structure and the Ascent of Sap<\/em>. 2\u1d49 \u00e9d., Springer-Verlag, Berlin. 283 p.<\/p>\n

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Coupez une tige de vigne au printemps et observez : en quelques secondes, un liquide translucide perle \u00e0 la surface de la coupe, s’accumule en […]<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"0","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[136],"tags":[],"class_list":["post-10270","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-bases-botaniques"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/10270","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=10270"}],"version-history":[{"count":2,"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/10270\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":11978,"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/10270\/revisions\/11978"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=10270"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=10270"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=10270"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}