Les plantes donnent souvent l’impression d’exister seules. On les voit enracin\u00e9es, s\u00e9par\u00e9es les unes des autres, silencieuses, apparemment autonomes. Pourtant, cette image est trompeuse. Une plante vit presque toujours entour\u00e9e d’autres organismes avec lesquels elle \u00e9change, n\u00e9gocie, coop\u00e8re ou se d\u00e9fend. Dans le sol, sur ses racines, \u00e0 la surface de ses feuilles, dans ses tissus internes, elle h\u00e9berge ou fr\u00e9quente une foule de partenaires invisibles sans lesquels sa physiologie et son \u00e9cologie changeraient profond\u00e9ment.<\/p>\n
La symbiose<\/strong> d\u00e9signe pr\u00e9cis\u00e9ment ces associations durables entre organismes d’esp\u00e8ces diff\u00e9rentes. Toutes ne sont pas b\u00e9n\u00e9fiques au m\u00eame degr\u00e9, et certaines glissent vers le parasitisme. Mais dans le monde v\u00e9g\u00e9tal, de nombreuses symbioses sont v\u00e9ritablement fondatrices. Elles conditionnent l’acc\u00e8s au phosphore, \u00e0 l’azote, \u00e0 l’eau, renforcent la r\u00e9sistance au stress, modifient la chimie de la plante et ont probablement jou\u00e9 un r\u00f4le majeur dans la conqu\u00eate des continents par les premi\u00e8res plantes terrestres.<\/p>\n Comprendre les symbioses, ce n’est donc pas ajouter un chapitre annexe \u00e0 la botanique. C’est changer de perspective. Une plante n’est pas seulement un organisme individuel : c’est aussi un n\u0153ud au sein d’un r\u00e9seau biologique o\u00f9 champignons, bact\u00e9ries, algues, cyanobact\u00e9ries et insectes participent \u00e0 la dynamique du vivant.<\/p>\n Au sens large, une symbiose est une association intime et durable entre deux organismes d’esp\u00e8ces diff\u00e9rentes<\/strong>. Selon les auteurs et les traditions disciplinaires, le mot est parfois r\u00e9serv\u00e9 aux relations \u00e0 b\u00e9n\u00e9fice r\u00e9ciproque, parfois utilis\u00e9 pour toute association durable, qu’elle soit mutualiste, commensale ou parasitaire. Dans le cadre botanique qui nous int\u00e9resse ici, l’enjeu principal concerne les symbioses mutualistes<\/strong>, c’est-\u00e0-dire celles o\u00f9 chaque partenaire retire un avantage net de la relation.<\/p>\n La logique g\u00e9n\u00e9rale est simple : un organisme fournit ce que l’autre obtient difficilement seul. La plante offre le plus souvent des compos\u00e9s carbon\u00e9s<\/strong> issus de la photosynth\u00e8se, un habitat, une stabilit\u00e9 physique ou des exsudats racinaires. Le partenaire microbien apporte au contraire des ressources difficiles d’acc\u00e8s, comme le phosphore min\u00e9ral, l’azote r\u00e9duit, certains oligo-\u00e9l\u00e9ments, une meilleure tol\u00e9rance au stress ou une protection contre des agents pathog\u00e8nes.<\/p>\n La symbiose n’abolit pas l’individualit\u00e9 des partenaires. Elle cr\u00e9e un syst\u00e8me d’\u00e9changes o\u00f9 chacun modifie profond\u00e9ment le fonctionnement de l’autre.<\/p>\n<\/div>\n La symbiose la plus importante du monde v\u00e9g\u00e9tal terrestre est sans doute la mycorhize<\/strong>, c’est-\u00e0-dire l’association entre une racine et un champignon. Cette relation concerne la majorit\u00e9 des plantes terrestres actuelles, m\u00eame si son intensit\u00e9 et sa forme varient selon les groupes. Du point de vue fonctionnel, le champignon agit comme une extension du syst\u00e8me racinaire : ses hyphes explorent le sol \u00e0 une \u00e9chelle inaccessible aux seules racines fines, ce qui augmente la surface effective d’absorption.<\/p>\n En \u00e9change, la plante c\u00e8de au champignon une part de son carbone photosynth\u00e9tique. Cette d\u00e9pense n’est pas anodine. Si la plante l’accepte, c’est que le gain nutritif, hydrique ou d\u00e9fensif compense ce co\u00fbt. Toute la subtilit\u00e9 de la relation est l\u00e0 : la mycorhize n’est pas une \u00ab\u00a0gentillesse\u00a0\u00bb du champignon, mais un partenariat r\u00e9ciproque fa\u00e7onn\u00e9 par l’\u00e9volution.<\/p>\n Les endomycorhizes \u00e0 arbuscules<\/strong> sont les plus r\u00e9pandues. Elles impliquent des champignons du groupe des Glomeromyc\u00e8tes. Le champignon p\u00e9n\u00e8tre dans les tissus corticaux de la racine et forme des arbuscules<\/strong>, petites structures ramifi\u00e9es en forme d’arbre qui multiplient la surface d’\u00e9change entre les deux partenaires. Certaines esp\u00e8ces forment aussi des v\u00e9sicules<\/strong>, organes de r\u00e9serve lipidiques.<\/p>\n Le grand int\u00e9r\u00eat de cette relation r\u00e9side dans l’acquisition du phosphore<\/strong>, \u00e9l\u00e9ment souvent peu mobile dans le sol et donc difficile \u00e0 capter. Mais les b\u00e9n\u00e9fices ne s’y limitent pas. L’acc\u00e8s \u00e0 certains micronutriments, la gestion de l’eau, la modulation hormonale et la r\u00e9ponse immunitaire de la plante peuvent \u00e9galement \u00eatre influenc\u00e9s.<\/p>\n Les ectomycorhizes<\/strong> dominent chez de nombreux arbres des for\u00eats temp\u00e9r\u00e9es et bor\u00e9ales, notamment les pins, les ch\u00eanes, les h\u00eatres, les bouleaux ou les \u00e9pic\u00e9as. Ici, le champignon n’entre pas \u00e0 l’int\u00e9rieur des cellules racinaires. Il forme un manchon fongique<\/strong> autour des racines courtes et d\u00e9ploie entre les cellules un r\u00e9seau d’\u00e9change appel\u00e9 r\u00e9seau de Hartig<\/strong>.<\/p>\n Ces symbioses sont capitales dans les sols forestiers riches en mati\u00e8re organique, acides ou pauvres en \u00e9l\u00e9ments min\u00e9raux directement disponibles. De nombreux champignons ectomycorhiziens sont aussi ceux que l’on observe sous forme de fructifications visibles, comme certaines amanites, bolets, lactaires ou russules. Le champignon que l’on ramasse n’est alors que la partie reproductrice d’un r\u00e9seau souterrain beaucoup plus vaste.<\/p>\n Il existe d’autres types de mycorhizes plus sp\u00e9cialis\u00e9s. Les mycorhizes \u00e9rico\u00efdes<\/strong> des \u00c9ricac\u00e9es aident par exemple \u00e0 exploiter des sols pauvres, acides et riches en mati\u00e8res organiques difficiles \u00e0 d\u00e9composer. Les mycorhizes orchidiennes<\/strong>, elles, sont particuli\u00e8rement remarquables : les graines d’orchid\u00e9es, minuscules et pauvres en r\u00e9serves, ont besoin d’un partenaire fongique pour germer et d\u00e9marrer leur d\u00e9veloppement. Chez certaines esp\u00e8ces, cette d\u00e9pendance persiste tr\u00e8s longtemps, voire toute la vie.<\/p>\n Cette diversit\u00e9 montre qu’il n’existe pas une seule symbiose racine-champignon, mais une pluralit\u00e9 de mod\u00e8les adaptatifs li\u00e9s \u00e0 l’histoire \u00e9volutive des lign\u00e9es v\u00e9g\u00e9tales et aux conditions du milieu.<\/p>\n Les r\u00e9seaux mycorhiziens relient parfois plusieurs plantes entre elles. Il peut exister des transferts de carbone, d’azote, de signaux ou de ressources via un m\u00eame r\u00e9seau fongique. L’image m\u00e9diatique d’un \u00ab\u00a0internet des plantes\u00a0\u00bb a popularis\u00e9 ce ph\u00e9nom\u00e8ne. Elle est utile pour faire comprendre que les plantes ne vivent pas isol\u00e9es, mais elle doit \u00eatre mani\u00e9e avec rigueur : tous les \u00e9changes ne sont ni massifs, ni intentionnels, ni \u00e9quitablement distribu\u00e9s.<\/p>\n Ce que l’on peut dire avec prudence, c’est que les champignons mycorhiziens participent \u00e0 la structuration physique et fonctionnelle des communaut\u00e9s v\u00e9g\u00e9tales. Ils modifient la comp\u00e9tition, facilitent parfois l’installation de jeunes plants et redistribuent certaines ressources dans l’espace du sol.<\/p>\n La racine seule explore le sol. La racine mycorhiz\u00e9e explore un monde agrandi, chimiquement plus lisible et biologiquement plus dense.<\/p>\n<\/div>\n L’azote est indispensable \u00e0 la synth\u00e8se des prot\u00e9ines, des acides nucl\u00e9iques, de la chlorophylle et de nombreuses mol\u00e9cules du m\u00e9tabolisme primaire. Or l’atmosph\u00e8re terrestre est certes riche en diazote (N<\/em>2<\/sub>), mais cette forme est chimiquement tr\u00e8s stable et n’est pas directement assimilable par les plantes. Certaines bact\u00e9ries poss\u00e8dent en revanche l’enzyme capable de r\u00e9duire ce gaz en ammoniac : on parle de fixation biologique de l’azote<\/strong>.<\/p>\n Le cas le plus connu concerne les l\u00e9gumineuses, aujourd’hui appel\u00e9es Fabac\u00e9es<\/strong>, en association avec des bact\u00e9ries de type Rhizobium<\/em>, Bradyrhizobium<\/em> et genres voisins. La plante \u00e9met dans la rhizosph\u00e8re des signaux chimiques, notamment des flavono\u00efdes, qui d\u00e9clenchent chez les bact\u00e9ries la production de facteurs de nodulation. S’ensuit un dialogue mol\u00e9culaire sophistiqu\u00e9 qui aboutit \u00e0 l’infection contr\u00f4l\u00e9e de la racine et \u00e0 la formation d’une nodosit\u00e9<\/strong>.<\/p>\n Cette nodosit\u00e9 n’est pas une simple boursouflure. C’est un organe n\u00e9 de la coop\u00e9ration entre les deux partenaires. \u00c0 l’int\u00e9rieur, les bact\u00e9ries diff\u00e9renci\u00e9es fixent l’azote atmosph\u00e9rique gr\u00e2ce \u00e0 la nitrog\u00e9nase, enzyme sensible \u00e0 l’oxyg\u00e8ne. La plante r\u00e9gule donc finement l’environnement interne pour permettre la respiration sans inactiver l’enzyme, notamment via la l\u00e9gh\u00e9moglobine<\/strong>, pigment qui tamponne la disponibilit\u00e9 en oxyg\u00e8ne.<\/p>\n R\u00e9duire l’azote atmosph\u00e9rique co\u00fbte beaucoup d’\u00e9nergie. Les bact\u00e9ries ne le font donc pas gratuitement : elles re\u00e7oivent de la plante les sucres et l’habitat n\u00e9cessaires \u00e0 cette activit\u00e9 m\u00e9tabolique. En retour, la plante b\u00e9n\u00e9ficie d’un apport d’azote r\u00e9duit qui soutient sa croissance dans des sols pauvres. Cette relation explique en grande partie le r\u00f4le majeur des Fabac\u00e9es dans la fertilit\u00e9 des agro\u00e9cosyst\u00e8mes et des prairies.<\/p>\n Il faut toutefois \u00e9viter une simplification excessive. Une l\u00e9gumineuse fixera d’autant mieux l’azote que le sol, le pH, l’humidit\u00e9, la disponibilit\u00e9 en phosphore et le partenaire bact\u00e9rien lui sont favorables. La symbiose est efficace dans un contexte \u00e9cologique donn\u00e9, pas comme un m\u00e9canisme abstrait toujours maximal.<\/p>\n Les Fabac\u00e9es ne sont pas les seules concern\u00e9es. Certaines plantes ligneuses comme l’aulne (Alnus<\/em>) ou l’argousier h\u00e9bergent des actinobact\u00e9ries du genre Frankia<\/em> dans des nodules racinaires. Des cyanobact\u00e9ries peuvent aussi entrer en symbiose avec certaines foug\u00e8res ou avec les lichens. L\u00e0 encore, la m\u00eame id\u00e9e revient : rendre biologiquement disponible un \u00e9l\u00e9ment tr\u00e8s abondant, mais chimiquement peu accessible.<\/p>\n Une plante n’h\u00e9berge pas seulement des partenaires sur ses racines. Elle abrite aussi, \u00e0 l’int\u00e9rieur m\u00eame de ses tissus, des micro-organismes qui ne provoquent pas de maladie manifeste. On les appelle endophytes<\/strong>. Ils peuvent \u00eatre fongiques ou bact\u00e9riens, coloniser les feuilles, les tiges, les racines, les graines et parfois se transmettre d’une g\u00e9n\u00e9ration \u00e0 l’autre.<\/p>\n Longtemps sous-estim\u00e9s, les endophytes apparaissent aujourd’hui comme des acteurs importants de la physiologie v\u00e9g\u00e9tale. Certains am\u00e9liorent la tol\u00e9rance \u00e0 la s\u00e9cheresse, \u00e0 la salinit\u00e9 ou \u00e0 certains m\u00e9taux. D’autres modulent les d\u00e9fenses de la plante contre les insectes et les agents pathog\u00e8nes. D’autres encore influencent la production de m\u00e9tabolites secondaires, ce qui int\u00e9resse directement la phytoth\u00e9rapie et la qualit\u00e9 des plantes m\u00e9dicinales.<\/p>\n Il faut ici abandonner une vision binaire du v\u00e9g\u00e9tal sain d’un c\u00f4t\u00e9 et du microbe pathog\u00e8ne de l’autre. La plante vit plut\u00f4t au sein d’un continuum d’interactions microbiennes<\/strong> allant du b\u00e9n\u00e9fice mutuel au conflit, en passant par des \u00e9tats interm\u00e9diaires d\u00e9pendants du contexte.<\/p>\n Les lichens<\/strong> sont un cas embl\u00e9matique de symbiose. Ils associent un champignon, qui forme l’essentiel de la structure du thalle, et un partenaire photosynth\u00e9tique, algue verte ou cyanobact\u00e9rie. Le photobionte fournit des compos\u00e9s carbon\u00e9s, tandis que le champignon prot\u00e8ge, structure, hydrate et ancre l’ensemble au substrat.<\/p>\n Les lichens colonisent des milieux o\u00f9 peu d’organismes peuvent s’installer : rochers nus, \u00e9corces pauvres, toundras, hautes altitudes, surfaces expos\u00e9es \u00e0 de fortes amplitudes thermiques. Ce sont souvent des organismes pionniers. Leur pr\u00e9sence contribue \u00e0 l’alt\u00e9ration initiale des roches, \u00e0 l’accumulation de mati\u00e8re organique et \u00e0 la pr\u00e9paration du terrain pour d’autres formes de vie.<\/p>\n Le lichen montre \u00e0 quel point une symbiose peut devenir int\u00e9gr\u00e9e. Ce que l’on observe n’est plus simplement deux organismes c\u00f4te \u00e0 c\u00f4te, mais une forme fonctionnelle nouvelle, coh\u00e9rente et durable.<\/p>\n Certaines symbioses n’am\u00e9liorent pas d’abord la nutrition, mais la d\u00e9fense<\/strong>. Des micro-organismes associ\u00e9s aux racines ou aux tissus a\u00e9riens limitent l’installation de pathog\u00e8nes par comp\u00e9tition, par antibiose ou par stimulation des d\u00e9fenses de la plante. On parle parfois de r\u00e9sistance induite. Dans d’autres cas, des endophytes produisent des alcalo\u00efdes ou des toxines qui dissuadent certains herbivores.<\/p>\n Il existe aussi des symbioses avec des animaux. Certaines plantes tropicales offrent aux fourmis un nectar extrafloral, des cavit\u00e9s ou des corps nutritifs. En \u00e9change, les fourmis d\u00e9fendent la plante contre les herbivores ou contre des plantes concurrentes. Ce type de relation montre que la symbiose ne se limite pas aux microbes du sol : elle traverse tout le monde vivant.<\/p>\n Les symbioses conditionnent la structure et le fonctionnement des \u00e9cosyst\u00e8mes. Une plante mycorhiz\u00e9e colonise plus facilement un sol pauvre en phosphore. Une l\u00e9gumineuse enrichit localement le cycle de l’azote. Des endophytes accroissent la r\u00e9sistance aux stress hydriques ou biotiques. Des lichens ouvrent la voie \u00e0 la colonisation d’un substrat min\u00e9ral. En somme, les symbioses augmentent la capacit\u00e9 des plantes \u00e0 habiter des milieux contraignants<\/strong>.<\/p>\n \u00c0 l’\u00e9chelle des communaut\u00e9s, ces interactions influencent la concurrence, la succession \u00e9cologique, la fertilit\u00e9 du sol et la stabilit\u00e9 des r\u00e9seaux trophiques. Un sol riche en diversit\u00e9 microbienne n’est pas seulement \u00ab\u00a0plus vivant\u00a0\u00bb au sens po\u00e9tique du terme. Il offre r\u00e9ellement davantage de fonctions \u00e9cologiques : recyclage, structuration, min\u00e9ralisation, protection et r\u00e9gulation biologique.<\/p>\n Sans symbioses, beaucoup de plantes vivraient moins bien. Certaines ne germeraient pas. D’autres ne coloniseraient jamais leur milieu.<\/p>\n<\/div>\n Les donn\u00e9es pal\u00e9obotaniques, mol\u00e9culaires et comparatives sugg\u00e8rent que les symbioses mycorhiziennes sont tr\u00e8s anciennes, probablement associ\u00e9es aux premi\u00e8res \u00e9tapes de la conqu\u00eate des terres \u00e9merg\u00e9es par les plantes. Les environnements continentaux primitifs \u00e9taient pauvres, instables et min\u00e9ralement contraignants. La coop\u00e9ration avec des champignons a sans doute jou\u00e9 un r\u00f4le majeur pour permettre aux premiers v\u00e9g\u00e9taux d’y puiser eau et nutriments.<\/p>\n L’\u00e9volution des plantes ne doit donc pas \u00eatre lue uniquement comme l’histoire d’organismes devenant progressivement plus complexes par eux-m\u00eames. C’est aussi l’histoire de partenariats devenus plus fins, plus s\u00e9lectifs et parfois indispensables. La co\u00e9volution plante-microorganisme est l’un des grands moteurs de la biodiversit\u00e9 terrestre.<\/p>\n Une plante m\u00e9dicinale n’est jamais seulement le produit de sa g\u00e9n\u00e9tique. Son environnement microbien influence sa croissance, son stress et parfois sa composition chimique. Les mycorhizes peuvent modifier la teneur en polyph\u00e9nols, en terp\u00e8nes ou en \u00e9l\u00e9ments min\u00e9raux. Certains endophytes sont capables de stimuler ou de transformer des voies m\u00e9taboliques li\u00e9es aux compos\u00e9s bioactifs. D’autres participent \u00e0 la r\u00e9sistance aux pathog\u00e8nes, ce qui change indirectement l’\u00e9tat physiologique de la plante.<\/p>\n Autrement dit, la qualit\u00e9 d’une plante m\u00e9dicinale d\u00e9pend aussi du monde invisible avec lequel elle a grandi. Cette id\u00e9e devient centrale d\u00e8s que l’on s’\u00e9loigne d’une phytoth\u00e9rapie purement th\u00e9orique pour s’int\u00e9resser au terrain, \u00e0 la culture, \u00e0 l’origine du v\u00e9g\u00e9tal et \u00e0 son \u00e9cologie r\u00e9elle.<\/p>\n Dans un jardin-for\u00eat ou dans toute approche agro\u00e9cologique s\u00e9rieuse, la symbiose n’est pas un d\u00e9tail acad\u00e9mique. C’est une clef de conduite du syst\u00e8me. Un sol peu travaill\u00e9, riche en mati\u00e8res organiques, couvert, diversifi\u00e9 et peu expos\u00e9 aux intrants chimiques favorise les r\u00e9seaux mycorhiziens, les bact\u00e9ries utiles et la stabilit\u00e9 biologique de la rhizosph\u00e8re. \u00c0 l’inverse, le labour intensif, les exc\u00e8s d’engrais rapidement solubles et certains biocides perturbent ou appauvrissent ces alliances.<\/p>\n Le parall\u00e8le avec le microbiote humain<\/strong> est \u00e9clairant, m\u00eame s’il ne faut pas le pousser \u00e0 l’identique. Dans les deux cas, un organisme vivant d\u00e9pend d’une communaut\u00e9 microbienne associ\u00e9e qui participe \u00e0 sa nutrition, \u00e0 sa r\u00e9gulation et \u00e0 sa r\u00e9sistance. Un intestin appauvri en diversit\u00e9 ou un sol biologiquement d\u00e9grad\u00e9 conservent une apparence de fonctionnement, mais deviennent souvent plus fragiles, plus d\u00e9pendants d’interventions externes et moins r\u00e9silients.<\/p>\n Cette analogie a une vertu p\u00e9dagogique forte : elle rappelle que la sant\u00e9 d’un organisme ou d’un \u00e9cosyst\u00e8me ne repose pas seulement sur ses pi\u00e8ces visibles, mais aussi sur la qualit\u00e9 de ses relations invisibles.<\/p>\n Les symbioses montrent que la vie v\u00e9g\u00e9tale n’est pas construite sur l’autonomie pure, mais sur une coop\u00e9ration organis\u00e9e. La racine dialogue avec le champignon, la plante h\u00e9berge la bact\u00e9rie, le lichen associe plusieurs mondes en un seul thalle fonctionnel, l’endophyte modifie silencieusement la r\u00e9sistance ou la chimie de son h\u00f4te. Sous nos pieds et dans les tissus du v\u00e9g\u00e9tal se d\u00e9ploie ainsi un monde de partenariats dont d\u00e9pend une large part du fonctionnement terrestre.<\/p>\n \u00c9tudier les symbioses, c’est donc mieux comprendre la botanique, l’\u00e9cologie, l’agronomie et m\u00eame la phytoth\u00e9rapie. C’est aussi retrouver une id\u00e9e simple, mais d\u00e9cisive : le vivant tient moins par la juxtaposition d’individus isol\u00e9s que par la qualit\u00e9 des liens qu’ils savent \u00e9tablir.<\/p>\n Mycorhizes, bact\u00e9ries fixatrices d’azote, endophytes, lichens et r\u00e9seaux souterrains : une lecture claire et rigoureuse des alliances qui structurent le vivant v\u00e9g\u00e9tal.<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"0","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[136,3],"tags":[],"class_list":["post-8303","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-bases-botaniques","category-familles-botanique"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/8303","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=8303"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/8303\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=8303"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=8303"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=8303"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}
\nI. QU’EST-CE QU’UNE SYMBIOSE ?<\/h2>\n
II. LES MYCORHIZES : LE GRAND PARTENARIAT SOUTERRAIN DES PLANTES<\/h2>\n
1. Les endomycorhizes ou mycorhizes \u00e0 arbuscules<\/h3>\n
2. Les ectomycorhizes des arbres forestiers<\/h3>\n
3. Des formes sp\u00e9cialis\u00e9es selon les milieux<\/h3>\n
4. Le \u00ab\u00a0Wood Wide Web\u00a0\u00bb : prudence et int\u00e9r\u00eat d’une image<\/h3>\n
III. LES BACT\u00c9RIES FIXATRICES D’AZOTE : RENDRE UTILISABLE L’AZOTE DE L’AIR<\/h2>\n
1. Les nodosit\u00e9s des Fabac\u00e9es<\/h3>\n
2. Un \u00e9change \u00e9nerg\u00e9tiquement co\u00fbteux, mais d\u00e9cisif<\/h3>\n
3. D’autres symbioses azot\u00e9es<\/h3>\n
IV. LES ENDOPHYTES : LE MICROBIOTE INTERNE DES PLANTES<\/h2>\n
V. LES LICHENS : UNE SYMBIOSE FONDATRICE DES MILIEUX PAUVRES<\/h2>\n
VI. LES SYMBIOSES D\u00c9FENSIVES : QUAND LE PARTENAIRE AIDE \u00c0 SE PROT\u00c9GER<\/h2>\n
VII. UN R\u00d4LE \u00c9COLOGIQUE MAJEUR : FERTILIT\u00c9, INSTALLATION, R\u00c9SILIENCE<\/h2>\n
VIII. SYMBIOSE ET \u00c9VOLUTION : UNE ALLIANCE TR\u00c8S ANCIENNE<\/h2>\n
IX. POURQUOI LES SYMBIOSES INT\u00c9RESSENT AUSSI LA PHYTOTH\u00c9RAPIE<\/h2>\n
X. PROLONGEMENT PRATIQUE : SOL VIVANT, JARDIN-FOR\u00caT ET PARALL\u00c8LE AVEC LE MICROBIOTE HUMAIN<\/h2>\n
CONCLUSION<\/h2>\n
\nREP\u00c8RES BIBLIOGRAPHIQUES<\/h2>\n
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