{"id":8851,"date":"2026-04-23T12:17:21","date_gmt":"2026-04-23T10:17:21","guid":{"rendered":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/2026\/04\/23\/veratre-blanc\/"},"modified":"2026-07-23T20:10:49","modified_gmt":"2026-07-23T18:10:49","slug":"veratre-blanc","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/2026\/04\/23\/veratre-blanc\/","title":{"rendered":"V\u00c9RATRE BLANC"},"content":{"rendered":"<div class=\"planche-botanique\" style=\"text-align:center;margin:0 0 2em 0\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/leprincedulac.fr\/wp-content\/uploads\/dessins\/V%C3%A9r%C3%A2tre%20blanc.jpg\" alt=\"Planche botanique V\u00c9RATRE BLANC\" class=\"planche-zoom\" style=\"max-width:100%;height:auto;border-radius:8px\" \/><\/div>\n<p>Le v\u00e9ratre blanc, <em>Veratrum album<\/em> L., est l&rsquo;une des plantes les plus redoutables de la flore europ\u00e9enne. Dressant ses grandes hampes feuill\u00e9es au milieu des p\u00e2turages d&rsquo;altitude, il se confond ais\u00e9ment avec la gentiane jaune avant la floraison, confusion qui provoque r\u00e9guli\u00e8rement des intoxications graves, parfois mortelles. Connu depuis l&rsquo;Antiquit\u00e9 sous le nom d&rsquo;hell\u00e9bore blanc, il fut employ\u00e9 par les m\u00e9decins grecs comme purgatif drastique et sternutatoire, avant que sa toxicit\u00e9 extr\u00eame ne le rel\u00e8gue progressivement hors de l&rsquo;arsenal th\u00e9rapeutique officiel. Son appartenance \u00e0 la famille des M\u00e9lanthiac\u00e9es, riche en <a href=\"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/phytochimie\/alcaloides\/\">alcalo\u00efdes<\/a> st\u00e9ro\u00efdiens d&rsquo;une complexit\u00e9 structurale remarquable, en fait un sujet d&rsquo;\u00e9tude passionnant pour la pharmacognosie contemporaine.<\/p>\n<p>L&rsquo;int\u00e9r\u00eat scientifique pour <em>Veratrum album<\/em> a connu un renouveau spectaculaire au tournant du XXI<sup>e<\/sup> si\u00e8cle avec la d\u00e9couverte du r\u00f4le de la <strong>cyclopamine<\/strong>, l&rsquo;un de ses alcalo\u00efdes, dans l&rsquo;inhibition de la voie de signalisation Hedgehog. Cette voie, cruciale dans le d\u00e9veloppement embryonnaire, se trouve fr\u00e9quemment r\u00e9activ\u00e9e dans certains cancers, ouvrant ainsi des perspectives th\u00e9rapeutiques inattendues pour un poison v\u00e9g\u00e9tal ancestral. Le v\u00e9ratre blanc incarne parfaitement le paradigme pharmacognosique selon lequel la fronti\u00e8re entre le poison et le m\u00e9dicament n&rsquo;est qu&rsquo;une question de dose, de connaissance mol\u00e9culaire et de ma\u00eetrise gal\u00e9nique. Son \u00e9tude approfondie r\u00e9v\u00e8le la richesse insoup\u00e7onn\u00e9e des plantes toxiques de nos montagnes et leur potentiel pour la m\u00e9decine de demain.<\/p>\n<hr>\n<h2>I. SYST\u00c9MATIQUE ET TAXONOMIE<\/h2>\n<p>Le v\u00e9ratre blanc appartient \u00e0 la famille des <strong>Melanthiaceae<\/strong> (M\u00e9lanthiac\u00e9es), ordre des Liliales, clade des Monocotyl\u00e9dones. Cette famille, longtemps incluse dans les Liliac\u00e9es <em>sensu lato<\/em>, a \u00e9t\u00e9 individualis\u00e9e par les classifications phylog\u00e9n\u00e9tiques modernes (APG IV, 2016). Elle rassemble des genres caract\u00e9ris\u00e9s par la pr\u00e9sence quasi constante d&rsquo;alcalo\u00efdes st\u00e9ro\u00efdiens, trait biochimique distinctif au sein des Monocotyl\u00e9dones.<\/p>\n<h3>A. Position syst\u00e9matique<\/h3>\n<figure class=\"zoomable-figure kohler-planche\" style=\"float:left;margin:5px 25px 15px 0;max-width:280px;border:1px solid #c9b99a;padding:6px;background:#faf6ee;border-radius:4px;cursor:pointer\"><img decoding=\"async\" src=\"https:\/\/leprincedulac.fr\/wp-content\/uploads\/kohler\/veratrum_lobelianum.jpg\" alt=\"Veratrum lobelianum \u2014 planche K\u00f6hler (1887)\" style=\"width:100%;height:auto\" \/><figcaption style=\"text-align:center;font-size:0.78em;color:#5a4e3c;margin-top:5px;font-style:italic\">Veratrum lobelianum<br \/>K\u00f6hler&rsquo;s Medizinal-Pflanzen, 1887<\/figcaption><\/figure>\n<ul>\n<li><strong>R\u00e8gne :<\/strong> Plantae<\/li>\n<li><strong>Clade :<\/strong> Angiospermes, Monocotyl\u00e9dones<\/li>\n<li><strong>Ordre :<\/strong> Liliales<\/li>\n<li><strong>Famille :<\/strong> Melanthiaceae<\/li>\n<li><strong>Tribu :<\/strong> Melanthieae<\/li>\n<li><strong>Genre :<\/strong> <em>Veratrum<\/em> L.<\/li>\n<li><strong>Esp\u00e8ce :<\/strong> <em>Veratrum album<\/em> L. (1753)<\/li>\n<\/ul>\n<h3>B. \u00c9tymologie<\/h3>\n<p>Le nom de genre <em>Veratrum<\/em> d\u00e9rive du latin <em>vere atrum<\/em>, signifiant \u00ab v\u00e9ritablement noir \u00bb, en r\u00e9f\u00e9rence \u00e0 la couleur sombre du rhizome. Le nom d&rsquo;esp\u00e8ce <em>album<\/em> (blanc) fait r\u00e9f\u00e9rence \u00e0 la teinte des fleurs, par opposition \u00e0 <em>Veratrum nigrum<\/em> L. dont les fleurs sont pourpre fonc\u00e9. Le nom vernaculaire fran\u00e7ais \u00ab v\u00e9ratre blanc \u00bb est une simple translitt\u00e9ration du bin\u00f4me latin. On rencontre \u00e9galement les noms populaires de \u00ab varaire \u00bb, \u00ab hell\u00e9bore blanc \u00bb (\u00e0 ne pas confondre avec <em>Helleborus<\/em>, Renonculac\u00e9es), \u00ab faux hell\u00e9bore \u00bb ou encore \u00ab tabac du diable \u00bb.<\/p>\n<h3>C. Sous-esp\u00e8ces et vari\u00e9t\u00e9s<\/h3>\n<p>Deux sous-esp\u00e8ces sont reconnues en Europe :<\/p>\n<ul>\n<li><strong><em>Veratrum album<\/em> subsp. <em>album<\/em><\/strong> \u2014 Fleurs blanc-verd\u00e2tre, largement r\u00e9parti dans les Alpes, les Pyr\u00e9n\u00e9es et les montagnes d&rsquo;Europe centrale.<\/li>\n<li><strong><em>Veratrum album<\/em> subsp. <em>lobelianum<\/em><\/strong> (Bernh.) Arcang. \u2014 Fleurs vert jaun\u00e2tre, plus fr\u00e9quent en Europe du Nord et de l&rsquo;Est. Certains auteurs l&rsquo;\u00e9l\u00e8vent au rang d&rsquo;esp\u00e8ce (<em>V. lobelianum<\/em> Bernh.).<\/li>\n<\/ul>\n<p>Le genre <em>Veratrum<\/em> comprend une trentaine d&rsquo;esp\u00e8ces \u00e0 distribution holarctique, dont <em>V. viride<\/em> Aiton en Am\u00e9rique du Nord et <em>V. californicum<\/em> Durand, cette derni\u00e8re \u00e9tant la source historique de la cyclopamine.<\/p>\n<hr>\n<h2>II. DESCRIPTION BOTANIQUE<\/h2>\n<h3>A. Port et architecture<\/h3>\n<p><em>Veratrum album<\/em> est une plante herbac\u00e9e vivace, robuste, de grande taille, atteignant 50 \u00e0 150 cm de hauteur \u00e0 maturit\u00e9. Son port est \u00e9rig\u00e9, avec une tige unique, \u00e9paisse et cylindrique, non ramifi\u00e9e dans sa partie v\u00e9g\u00e9tative, termin\u00e9e par une panicule florale ample. L&rsquo;ensemble de la plante d\u00e9gage une impression de vigueur et de verticalit\u00e9 qui la rend tr\u00e8s visible dans les pelouses alpines. Avant la floraison, le v\u00e9ratre se pr\u00e9sente sous forme d&rsquo;une touffe dense de grandes feuilles engainantes, rappelant fortement la gentiane jaune, ce qui est \u00e0 l&rsquo;origine des confusions dangereuses.<\/p>\n<h3>B. Appareil v\u00e9g\u00e9tatif<\/h3>\n<p>Le <strong>rhizome<\/strong> est court, \u00e9pais (2 \u00e0 4 cm de diam\u00e8tre), vertical \u00e0 oblique, de couleur brun-noir ext\u00e9rieurement et blanc-jaun\u00e2tre en section. Il est garni de nombreuses racines adventives charnues, blanch\u00e2tres, pouvant atteindre 15 \u00e0 20 cm de longueur. Ce rhizome constitue l&rsquo;organe de r\u00e9serve et de p\u00e9rennisation de la plante. Sa saveur est d&rsquo;abord douce\u00e2tre puis intens\u00e9ment \u00e2cre et br\u00fblante, signe de la pr\u00e9sence massive d&rsquo;alcalo\u00efdes.<\/p>\n<p>Les <strong>feuilles<\/strong> sont alternes, sessiles, largement engainantes \u00e0 la base, de forme elliptique-ovale, longues de 15 \u00e0 30 cm et larges de 6 \u00e0 15 cm. Leur limbe est entier, \u00e0 nervation parall\u00e8le tr\u00e8s marqu\u00e9e (caract\u00e8re monocotyl\u00e9done), avec des nervures longitudinales saillantes sur la face inf\u00e9rieure. La surface est glabre sur la face sup\u00e9rieure et finement pubescente sur la face inf\u00e9rieure. Les feuilles basales sont les plus grandes et se r\u00e9duisent progressivement vers le sommet de la tige, les feuilles sup\u00e9rieures devenant bract\u00e9iformes. La couleur est vert franc, parfois l\u00e9g\u00e8rement glauque.<\/p>\n<p>La <strong>tige<\/strong> est cylindrique, pleine, robuste, pubescente dans sa partie sup\u00e9rieure, stri\u00e9e longitudinalement, de couleur vert p\u00e2le. Elle est enti\u00e8rement envelopp\u00e9e par les gaines foliaires dans sa partie inf\u00e9rieure.<\/p>\n<h3>C. Appareil reproducteur<\/h3>\n<p>L&rsquo;<strong>inflorescence<\/strong> est une grande panicule terminale, pyramidale, de 20 \u00e0 60 cm de longueur, compos\u00e9e de nombreuses grappes lat\u00e9rales. Les fleurs sont nombreuses (plusieurs centaines par panicule), petites (10 \u00e0 15 mm de diam\u00e8tre), actinomorphes, trim\u00e8res, de couleur blanc-verd\u00e2tre (subsp. <em>album<\/em>) ou vert jaun\u00e2tre (subsp. <em>lobelianum<\/em>). Le p\u00e9rianthe est compos\u00e9 de 6 t\u00e9pales libres, oblongs-elliptiques, persistants. Les \u00e9tamines sont au nombre de 6, \u00e0 filets libres, \u00e0 anth\u00e8res extrorses. L&rsquo;ovaire est sup\u00e8re, triloculaire, surmont\u00e9 de 3 styles courts. La plante est andromono\u00efque : les fleurs sup\u00e9rieures de la panicule sont souvent m\u00e2les (par avortement du gyn\u00e9c\u00e9e), tandis que les fleurs inf\u00e9rieures sont hermaphrodites.<\/p>\n<p>Le <strong>fruit<\/strong> est une capsule triloculaire, ovo\u00efde, de 15 \u00e0 25 mm de longueur, \u00e0 d\u00e9hiscence septicide. Les graines sont aplaties, ail\u00e9es, brun clair, dispers\u00e9es par le vent (an\u00e9mochorie).<\/p>\n<h3>D. Ph\u00e9nologie et biologie reproductive<\/h3>\n<p>La floraison s&rsquo;\u00e9tend de juin \u00e0 ao\u00fbt selon l&rsquo;altitude. La feuillaison d\u00e9bute d\u00e8s la fonte des neiges (mai-juin en montagne). La pollinisation est entomogame, assur\u00e9e principalement par des dipt\u00e8res et des col\u00e9opt\u00e8res. La maturation des fruits intervient en septembre-octobre. La plante ne fleurit pas chaque ann\u00e9e : un individu peut rester \u00e0 l&rsquo;\u00e9tat v\u00e9g\u00e9tatif pendant plusieurs saisons cons\u00e9cutives, ne produisant qu&rsquo;une rosette de feuilles, avant de mobiliser ses r\u00e9serves pour produire une hampe florale. Cette strat\u00e9gie de floraison intermittente est li\u00e9e au co\u00fbt \u00e9nerg\u00e9tique \u00e9lev\u00e9 de la reproduction et \u00e0 la reconstitution des r\u00e9serves du rhizome.<\/p>\n<hr>\n<h3>\u00c9COLOGIE ET DISTRIBUTION<\/h3>\n<h3>A. Habitat<\/h3>\n<p><em>Veratrum album<\/em> est une esp\u00e8ce des prairies et p\u00e2turages de montagne, de l&rsquo;\u00e9tage montagnard \u00e0 l&rsquo;\u00e9tage alpin inf\u00e9rieur (800 \u00e0 2 500 m d&rsquo;altitude). Il affectionne les sols frais \u00e0 humides, riches en mati\u00e8re organique, neutres \u00e0 l\u00e9g\u00e8rement acides, profonds et bien aliment\u00e9s en eau. On le rencontre typiquement dans les m\u00e9gaphorbiaies (prairies humides \u00e0 hautes herbes), les combes \u00e0 neige, les reposoirs \u00e0 bestiaux (sol enrichi en azote), les bords de ruisseaux et les pelouses hygrophiles. Il supporte bien les sols argileux et les substrats marneux. Sa pr\u00e9sence est souvent un indicateur de surp\u00e2turage, car le b\u00e9tail l&rsquo;\u00e9vite en raison de sa toxicit\u00e9, ce qui lui conf\u00e8re un avantage comp\u00e9titif dans les alpages intens\u00e9ment p\u00e2tur\u00e9s.<\/p>\n<h3>B. Distribution g\u00e9ographique<\/h3>\n<p>L&rsquo;aire de r\u00e9partition de <em>Veratrum album<\/em> est eurasiatique, s&rsquo;\u00e9tendant de l&rsquo;Europe occidentale jusqu&rsquo;en Sib\u00e9rie et en Asie Mineure. En <strong>France<\/strong>, il est pr\u00e9sent dans tous les grands massifs montagneux : <strong>Alpes<\/strong> (tr\u00e8s commun, du Chablais au Mercantour), <strong>Pyr\u00e9n\u00e9es<\/strong> (assez commun), <strong>Massif central<\/strong> (Cantal, Aubrac, Monts Dore), <strong>Jura<\/strong> (commun dans les hautes cha\u00eenes), <strong>Vosges<\/strong> (rare, essentiellement sur les chaumes sommitales) et <strong>Corse<\/strong> (rare, massifs montagneux int\u00e9rieurs). Il est absent des plaines et des r\u00e9gions strictement m\u00e9diterran\u00e9ennes. En France, la sous-esp\u00e8ce <em>album<\/em> domine dans les Alpes et les Pyr\u00e9n\u00e9es, tandis que la sous-esp\u00e8ce <em>lobelianum<\/em> est plus rare et signal\u00e9e surtout dans les Vosges et le Jura.<\/p>\n<h3>C. Associations v\u00e9g\u00e9tales<\/h3>\n<p><em>Veratrum album<\/em> est caract\u00e9ristique des prairies m\u00e9sohygrophiles montagnardes de l&rsquo;alliance du <em>Triseto-Polygonion bistortae<\/em> et des m\u00e9gaphorbiaies de l&rsquo;<em>Adenostylion alliariae<\/em>. Il cohabite fr\u00e9quemment avec <em>Gentiana lutea<\/em> (gentiane jaune), <em>Aconitum napellus<\/em> (aconit napel), <em>Rumex alpinus<\/em> (rumex des Alpes), <em>Chaerophyllum hirsutum<\/em> (cerfeuil h\u00e9riss\u00e9), <em>Trollius europaeus<\/em> (trolle d&rsquo;Europe) et <em>Polygonum bistorta<\/em> (bistorte). Dans les p\u00e2turages surexploit\u00e9s, il peut former des populations denses, quasi monosp\u00e9cifiques, constituant des \u00ab veratraies \u00bb caract\u00e9ristiques.<\/p>\n<hr>\n<h2>III. PARTIES UTILIS\u00c9ES<\/h2>\n<p>Historiquement, le <strong>rhizome<\/strong> (improprement appel\u00e9 \u00ab racine \u00bb) constitue la partie la plus employ\u00e9e en pharmacie. R\u00e9colt\u00e9 \u00e0 l&rsquo;automne apr\u00e8s dessiccation de la partie a\u00e9rienne, il est s\u00e9ch\u00e9 rapidement \u00e0 temp\u00e9rature mod\u00e9r\u00e9e (35-40 \u00b0C). Il se pr\u00e9sente sous forme de fragments cylindriques, brun-noir, garnis de racines adventives fibreuses. La section transversale montre un parenchyme blanc-jaun\u00e2tre, amylac\u00e9. L&rsquo;odeur est faible, la saveur d&rsquo;abord douce\u00e2tre puis violemment \u00e2cre et persistante.<\/p>\n<p>Les <strong>parties a\u00e9riennes<\/strong> (feuilles et tiges) sont \u00e9galement toxiques mais moins concentr\u00e9es en alcalo\u00efdes que le rhizome. Elles ne font l&rsquo;objet d&rsquo;aucun usage th\u00e9rapeutique reconnu. Les <strong>graines<\/strong> contiennent aussi des alcalo\u00efdes et ne sont pas utilis\u00e9es.<\/p>\n<p>En pratique contemporaine, <em>Veratrum album<\/em> n&rsquo;est plus utilis\u00e9 en phytoth\u00e9rapie conventionnelle en raison de sa toxicit\u00e9. Seule l&rsquo;hom\u00e9opathie maintient un usage de la teinture-m\u00e8re du rhizome frais (dilutions hahn\u00e9manniennes \u00e9lev\u00e9es). La <strong>cyclopamine<\/strong>, extraite du rhizome ou produite par synth\u00e8se, fait l&rsquo;objet de recherches pharmacologiques actives.<\/p>\n<hr>\n<h2>IV. PHYTOCHIMIE ET ANALYSE MOL\u00c9CULAIRE<\/h2>\n<p>La composition chimique de <em>Veratrum album<\/em> est domin\u00e9e par un ensemble complexe d&rsquo;<strong>alcalo\u00efdes st\u00e9ro\u00efdiens<\/strong>, dont plus de 200 structures ont \u00e9t\u00e9 identifi\u00e9es dans le genre <em>Veratrum<\/em>. La teneur totale en alcalo\u00efdes du rhizome varie de 0,5 \u00e0 2 % selon les populations et les conditions \u00e9cologiques. Ces alcalo\u00efdes d\u00e9rivent tous du noyau cholestane modifi\u00e9 et se r\u00e9partissent en plusieurs classes structurales :<\/p>\n<h3>A. Alcalo\u00efdes de type v\u00e9ratramine<\/h3>\n<p>La <strong>v\u00e9ratramine<\/strong> (C<sub>27<\/sub>H<sub>39<\/sub>NO<sub>2<\/sub>) est l&rsquo;alcalo\u00efde majoritaire du rhizome. De structure st\u00e9ro\u00efdienne amin\u00e9e (amino-st\u00e9ro\u00efde), elle pr\u00e9sente une activit\u00e9 hypotensive par m\u00e9canisme central. La <strong>jervine<\/strong> (C<sub>27<\/sub>H<sub>39<\/sub>NO<sub>3<\/sub>), structuralement proche, poss\u00e8de un cycle furanique suppl\u00e9mentaire. Elle est t\u00e9ratog\u00e8ne, provoquant des malformations cr\u00e2nio-faciales chez l&#8217;embryon de mammif\u00e8re.<\/p>\n<h3>B. Alcalo\u00efdes de type c\u00e9vanine (esters)<\/h3>\n<p>Les <strong>protov\u00e9ratrines A et B<\/strong> constituent les alcalo\u00efdes les plus pharmacologiquement actifs et les plus dangereux. Ce sont des esters polyhydroxyl\u00e9s du noyau c\u00e9vanine, acyl\u00e9s par divers acides organiques (acide m\u00e9thylbutyrique, acide m\u00e9thyl\u00e9thylglycolique). La <strong>protov\u00e9ratrine A<\/strong> (C<sub>41<\/sub>H<sub>63<\/sub>NO<sub>14<\/sub>) et la <strong>protov\u00e9ratrine B<\/strong> (C<sub>39<\/sub>H<sub>59<\/sub>NO<sub>13<\/sub>) agissent sur les canaux sodiques voltage-d\u00e9pendants. La <strong>germidine<\/strong>, la <strong>germ\u00e9rine<\/strong>, la <strong>n\u00e9ogermitrine<\/strong> et la <strong>protov\u00e9rine<\/strong> appartiennent \u00e9galement \u00e0 ce groupe.<\/p>\n<h3>C. Cyclopamine et d\u00e9riv\u00e9s<\/h3>\n<p>La <strong>cyclopamine<\/strong> (11-d\u00e9oxojervine, C<sub>27<\/sub>H<sub>41<\/sub>NO<sub>2<\/sub>) est un alcalo\u00efde st\u00e9ro\u00efdien de type jerv\u00e9ratrum, identifi\u00e9 initialement chez <em>Veratrum californicum<\/em> puis retrouv\u00e9 chez <em>V. album<\/em>. Son nom d\u00e9rive de la cyclopie (malformation cong\u00e9nitale caract\u00e9ris\u00e9e par un oeil unique m\u00e9dian) qu&rsquo;elle provoque chez les agneaux dont les m\u00e8res ont brout\u00e9 du v\u00e9ratre en d\u00e9but de gestation. Sa structure tridimensionnelle lui permet de se lier sp\u00e9cifiquement \u00e0 la prot\u00e9ine transmembranaire Smoothened (SMO), r\u00e9cepteur cl\u00e9 de la voie Hedgehog.<\/p>\n<h3>D. Autres constituants<\/h3>\n<p>Le rhizome contient en outre des <strong>stilb\u00e9no\u00efdes<\/strong> (<a href=\"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/phytochimie\/resveratrol\/\">resv\u00e9ratrol<\/a> et d\u00e9riv\u00e9s), des <strong>flavono\u00efdes<\/strong>, des <strong>saponines st\u00e9ro\u00efdiennes<\/strong>, de l&rsquo;<strong>amidon<\/strong> en abondance, des <strong>tanins<\/strong> et des <strong>acides gras<\/strong>. Les stilb\u00e9no\u00efdes pr\u00e9sentent des propri\u00e9t\u00e9s antioxydantes notables.<\/p>\n<hr>\n<h2>V. M\u00c9CANISMES PHARMACODYNAMIQUES<\/h2>\n<h3>A. Action sur les canaux sodiques<\/h3>\n<p>Les <strong>protov\u00e9ratrines A et B<\/strong> exercent leur activit\u00e9 principale en se liant au site 2 des canaux sodiques voltage-d\u00e9pendants (Na<sub>v<\/sub>). Elles provoquent une ouverture prolong\u00e9e de ces canaux en emp\u00eachant leur inactivation, ce qui entra\u00eene une d\u00e9polarisation persistante des cellules excitables (neurones, cardiomyocytes, fibres musculaires lisses). Au niveau cardiovasculaire, il en r\u00e9sulte une bradycardie, une hypotension art\u00e9rielle et un effet inotrope n\u00e9gatif, par stimulation r\u00e9flexe vagale via les baror\u00e9cepteurs (r\u00e9flexe de Bezold-Jarisch). Ce m\u00e9canisme a historiquement fait envisager l&rsquo;utilisation des protov\u00e9ratrines comme antihypertenseurs, avant que leur index th\u00e9rapeutique trop \u00e9troit ne conduise \u00e0 leur abandon.<\/p>\n<h3>B. Inhibition de la voie Hedgehog<\/h3>\n<p>La <strong>cyclopamine<\/strong> se lie avec une haute affinit\u00e9 au domaine heptah\u00e9lical de la prot\u00e9ine <strong>Smoothened (SMO)<\/strong>, bloquant la transduction du signal Hedgehog. En conditions normales, la liaison du ligand Sonic Hedgehog (SHH) \u00e0 son r\u00e9cepteur Patched (PTCH1) l\u00e8ve l&rsquo;inhibition de SMO, permettant l&rsquo;activation des facteurs de transcription Gli (Gli1, Gli2, Gli3) et l&rsquo;expression de g\u00e8nes cibles impliqu\u00e9s dans la prolif\u00e9ration, la diff\u00e9renciation et la survie cellulaire. La cyclopamine, en verrouillant SMO dans sa conformation inactive, bloque l&rsquo;ensemble de cette cascade en aval. Ce m\u00e9canisme explique \u00e0 la fois son effet t\u00e9ratog\u00e8ne (la voie Hedgehog est essentielle au d\u00e9veloppement cr\u00e2nio-facial et neural de l&#8217;embryon) et son potentiel antitumoral (la voie Hedgehog est constitutivement activ\u00e9e dans les carcinomes basocellulaires, les m\u00e9dulloblastomes et certains cancers pancr\u00e9atiques, prostatiques et gastro-intestinaux).<\/p>\n<h3>C. Activit\u00e9 \u00e9m\u00e9tique et sternutatoire<\/h3>\n<p>Les alcalo\u00efdes du v\u00e9ratre stimulent puissamment les r\u00e9cepteurs sensoriels des muqueuses digestives et respiratoires, provoquant des vomissements violents (action \u00e9m\u00e9tique) et des \u00e9ternuements intenses (action sternutatoire). Ces effets, autrefois recherch\u00e9s en th\u00e9rapeutique (la poudre de rhizome \u00e9tait utilis\u00e9e comme sternutatoire), constituent aujourd&rsquo;hui les premiers signes d&rsquo;une intoxication accidentelle.<\/p>\n<h3>D. Effet t\u00e9ratog\u00e8ne<\/h3>\n<p>La <strong>jervine<\/strong> et la <strong>cyclopamine<\/strong> traversent la barri\u00e8re placentaire et perturbent le d\u00e9veloppement embryonnaire en inhibant la voie Hedgehog au cours de la gastrulation et de la neurulation. Les malformations observ\u00e9es chez les agneaux (cyclopie, holoprosenc\u00e9phalie, absence de septum nasal) reproduisent exactement les ph\u00e9notypes associ\u00e9s \u00e0 des mutations perte de fonction de la voie Hedgehog chez les mammif\u00e8res. L&rsquo;identification de ce m\u00e9canisme chez <em>Veratrum californicum<\/em> par Binns et collaborateurs (1963) a constitu\u00e9 l&rsquo;une des premi\u00e8res d\u00e9monstrations d&rsquo;un lien direct entre un toxique v\u00e9g\u00e9tal et une voie de signalisation d\u00e9veloppementale pr\u00e9cise.<\/p>\n<hr>\n<h2>VI. DONN\u00c9ES CLINIQUES<\/h2>\n<h3>A. Usage historique<\/h3>\n<p><em>Veratrum album<\/em> fut employ\u00e9 dans la m\u00e9decine antique (Hippocrate, Dioscoride) comme purgatif drastique, \u00e9m\u00e9tique et dans le traitement de la \u00ab manie \u00bb (maladies psychiatriques). Au XIX<sup>e<\/sup> si\u00e8cle, les alcalo\u00efdes purifi\u00e9s, notamment les protov\u00e9ratrines, ont \u00e9t\u00e9 \u00e9tudi\u00e9s comme antihypertenseurs. Des sp\u00e9cialit\u00e9s pharmaceutiques \u00e0 base de protov\u00e9ratrine A et B (Provell, Veralba) ont \u00e9t\u00e9 commercialis\u00e9es dans les ann\u00e9es 1950-1960 pour le traitement de l&rsquo;hypertension art\u00e9rielle s\u00e9v\u00e8re, avant d&rsquo;\u00eatre retir\u00e9es du march\u00e9 en raison de leur marge th\u00e9rapeutique excessivement \u00e9troite et de leurs effets ind\u00e9sirables graves (vomissements, collapsus).<\/p>\n<h3>B. Donn\u00e9es cliniques contemporaines (voie Hedgehog)<\/h3>\n<p>La cyclopamine elle-m\u00eame n&rsquo;a pas fait l&rsquo;objet d&rsquo;essais cliniques en raison de sa biodisponibilit\u00e9 orale insuffisante et de sa toxicit\u00e9 syst\u00e9mique. En revanche, des analogues synth\u00e9tiques optimis\u00e9s ont \u00e9t\u00e9 d\u00e9velopp\u00e9s : le <strong>vismod\u00e9gib<\/strong> (Erivedge) et le <strong>sonid\u00e9gib<\/strong> (Odomzo), tous deux inhibiteurs de SMO inspir\u00e9s du pharmacophore de la cyclopamine, ont obtenu des autorisations de mise sur le march\u00e9 pour le traitement du carcinome basocellulaire localement avanc\u00e9 ou m\u00e9tastatique. Le vismod\u00e9gib a d\u00e9montr\u00e9 un taux de r\u00e9ponse objective de 30 \u00e0 43 % dans les \u00e9tudes pivots (essai ERIVANCE, Sekulic et al., 2012). Des essais sont en cours dans le m\u00e9dulloblastome, le cancer du pancr\u00e9as et d&rsquo;autres tumeurs d\u00e9pendantes de la voie Hedgehog.<\/p>\n<h3>C. Intoxications<\/h3>\n<p>Les centres antipoison fran\u00e7ais enregistrent r\u00e9guli\u00e8rement des cas d&rsquo;intoxication par confusion avec la gentiane jaune. Les sympt\u00f4mes apparaissent 30 minutes \u00e0 2 heures apr\u00e8s l&rsquo;ingestion : naus\u00e9es intenses, vomissements r\u00e9p\u00e9t\u00e9s, diarrh\u00e9e, hypotension art\u00e9rielle s\u00e9v\u00e8re, bradycardie, troubles visuels, paresth\u00e9sies buccales et p\u00e9riph\u00e9riques, hypothermie, et dans les cas graves, collapsus cardiovasculaire et arr\u00eat cardiaque. La dose l\u00e9tale estim\u00e9e chez l&rsquo;homme est de l&rsquo;ordre de 1 \u00e0 2 g de rhizome sec. Le traitement est symptomatique (<a href=\"https:\/\/leprincedulac.fr\/index.php\/phytochimie\/atropine\/\">atropine<\/a> pour la bradycardie, remplissage vasculaire, r\u00e9animation cardiorespiratoire).<\/p>\n<hr>\n<h2>VII. TABLEAU DES PRINCIPAUX COMPOS\u00c9S<\/h2>\n<table>\n<thead>\n<tr>\n<th>Compos\u00e9<\/th>\n<th>Classe<\/th>\n<th>Action principale<\/th>\n<\/tr>\n<\/thead>\n<tbody>\n<tr>\n<td>Alcalo\u00efdes st\u00e9ro\u00efdiens<\/td>\n<td>Alcalo\u00efde<\/td>\n<td>Constituant actif<\/td>\n<\/tr>\n<tr>\n<td>V\u00e9ratramine<\/td>\n<td>M\u00e9tabolite<\/td>\n<td>Constituant<\/td>\n<\/tr>\n<tr>\n<td>Jervine<\/td>\n<td>M\u00e9tabolite<\/td>\n<td>Constituant<\/td>\n<\/tr>\n<tr>\n<td>Protov\u00e9ratrines a et b<\/td>\n<td>M\u00e9tabolite<\/td>\n<td>Constituant<\/td>\n<\/tr>\n<tr>\n<td>Protov\u00e9ratrine a<\/td>\n<td>M\u00e9tabolite<\/td>\n<td>Constituant<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n<hr>\n<h2>VIII. FORMES GAL\u00c9NIQUES<\/h2>\n<p>En raison de sa toxicit\u00e9 majeure, <em>Veratrum album<\/em> ne fait l&rsquo;objet d&rsquo;aucune forme gal\u00e9nique en phytoth\u00e9rapie contemporaine. Les pr\u00e9parations historiques et hom\u00e9opathiques sont pr\u00e9sent\u00e9es ci-dessous \u00e0 titre documentaire.<\/p>\n<h3>A. Pr\u00e9parations historiques (obsol\u00e8tes)<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>Poudre de rhizome :<\/strong> 0,05 \u00e0 0,2 g comme \u00e9m\u00e9tique (dose toxique d\u00e8s 1 g). Usage abandonn\u00e9.<\/li>\n<li><strong>Teinture alcoolique (1:10, \u00e9thanol 60\u00b0) :<\/strong> 5 \u00e0 20 gouttes comme antihypertenseur empirique. Usage abandonn\u00e9.<\/li>\n<li><strong>Protov\u00e9ratrine A purifi\u00e9e :<\/strong> comprim\u00e9s de 0,5 \u00e0 1 mg, posologie de 0,5 \u00e0 3 mg\/jour (sp\u00e9cialit\u00e9s retir\u00e9es du march\u00e9).<\/li>\n<\/ul>\n<h3>B. Hom\u00e9opathie<\/h3>\n<ul>\n<li><strong><em>Veratrum album<\/em> (teinture-m\u00e8re puis dilutions) :<\/strong> pr\u00e9par\u00e9 \u00e0 partir du rhizome frais r\u00e9colt\u00e9 avant floraison. Utilis\u00e9 en dilutions de 5 CH \u00e0 30 CH. Indications hom\u00e9opathiques traditionnelles : collapsus avec sueurs froides, diarrh\u00e9e profuse avec prostration, crampes musculaires. Posologie usuelle : 5 granules de 9 CH, 3 fois par jour.<\/li>\n<\/ul>\n<h3>C. Usage v\u00e9t\u00e9rinaire historique<\/h3>\n<ul>\n<li><strong>Poudre sternutatoire :<\/strong> insufflation nasale de poudre de rhizome chez les bovins comme r\u00e9vulsif en cas de m\u00e9t\u00e9orisation. Usage abandonn\u00e9.<\/li>\n<\/ul>\n<hr>\n<h2>IX. TOXICOLOGIE<\/h2>\n<h3>A. Toxicit\u00e9 aigu\u00eb<\/h3>\n<p><em>Veratrum album<\/em> est class\u00e9 parmi les plantes les plus toxiques de la flore fran\u00e7aise. La DL<sub>50<\/sub> de la protov\u00e9ratrine A par voie orale chez la souris est de l&rsquo;ordre de 1,5 mg\/kg. Toutes les parties de la plante sont toxiques, le rhizome \u00e9tant la partie la plus concentr\u00e9e en alcalo\u00efdes. L&rsquo;intoxication se manifeste par un tableau associant syndrome digestif s\u00e9v\u00e8re (naus\u00e9es, vomissements incoercibles, diarrh\u00e9e), syndrome cardiovasculaire (bradycardie sinusale pouvant \u00e9voluer vers un bloc auriculoventriculaire, hypotension art\u00e9rielle profonde) et syndrome neurologique (paresth\u00e9sies, c\u00e9phal\u00e9es, vertiges, troubles visuels, confusion). Le d\u00e9c\u00e8s survient par collapsus cardiovasculaire ou arr\u00eat cardiaque. La dose toxique chez l&rsquo;homme est estim\u00e9e \u00e0 partir de 10 \u00e0 20 mg d&rsquo;alcalo\u00efdes totaux (soit environ 1 g de rhizome sec).<\/p>\n<h3>B. Toxicit\u00e9 chronique et t\u00e9ratog\u00e9nicit\u00e9<\/h3>\n<p>L&rsquo;exposition chronique au v\u00e9ratre est particuli\u00e8rement document\u00e9e en m\u00e9decine v\u00e9t\u00e9rinaire. La consommation de <em>Veratrum<\/em> par les brebis gestantes entre le 14<sup>e<\/sup> et le 33<sup>e<\/sup> jour de gestation provoque des malformations cr\u00e2nio-faciales graves chez les agneaux : cyclopie (oeil unique m\u00e9dian), holoprosenc\u00e9phalie, proboscis, fente palatine, absence de septum nasal. Ces malformations sont directement imputables \u00e0 la cyclopamine et \u00e0 la jervine par inhibition de la voie Hedgehog au cours de la morphogen\u00e8se c\u00e9phalique.<\/p>\n<h3>C. Contre-indications absolues<\/h3>\n<p>Toute utilisation de <em>Veratrum album<\/em> en phytoth\u00e9rapie est contre-indiqu\u00e9e. La plante est formellement interdite pendant la grossesse et l&rsquo;allaitement. Les pr\u00e9parations hom\u00e9opathiques en basses dilutions (inf\u00e9rieures \u00e0 4 CH) sont \u00e0 proscrire. La cueillette et la manipulation du rhizome n\u00e9cessitent des pr\u00e9cautions (port de gants), les alcalo\u00efdes pouvant \u00eatre absorb\u00e9s par voie transcutan\u00e9e.<\/p>\n<hr>\n<h2>X. USAGES HISTORIQUES<\/h2>\n<h3>A. Confusion alimentaire avec la gentiane jaune<\/h3>\n<p>La principale cause d&rsquo;intoxication humaine par le v\u00e9ratre blanc est la confusion avec <em>Gentiana lutea<\/em> L. (gentiane jaune), dont le rhizome est utilis\u00e9 pour la fabrication de liqueurs am\u00e8res (Suze, Av\u00e8ze, Salers). Les deux plantes partagent le m\u00eame habitat (pelouses et p\u00e2turages de montagne) et pr\u00e9sentent, \u00e0 l&rsquo;\u00e9tat v\u00e9g\u00e9tatif, une ressemblance morphologique trompeuse : grandes feuilles oppos\u00e9es (gentiane) ou alternes (v\u00e9ratre), nervation parall\u00e8le apparente. Les crit\u00e8res de distinction essentiels sont : les feuilles du v\u00e9ratre sont <strong>alternes et engainantes<\/strong> avec des nervures parall\u00e8les (monocotyl\u00e9done), tandis que celles de la gentiane sont <strong>oppos\u00e9es et non engainantes<\/strong> avec une nervation arqu\u00e9e convergente (dicotyl\u00e9done). Le rhizome de gentiane est jaune vif en section, celui du v\u00e9ratre est blanc-jaun\u00e2tre.<\/p>\n<h3>B. Usages ethnobotaniques<\/h3>\n<p>Dans les Alpes, la poudre de rhizome de v\u00e9ratre \u00e9tait autrefois m\u00e9lang\u00e9e au tabac \u00e0 priser pour provoquer des \u00e9ternuements violents (usage sternutatoire). En m\u00e9decine populaire alpine et balkanique, le rhizome rap\u00e9 \u00e9tait appliqu\u00e9 en cataplasme contre les parasites externes (poux, gale), usage externe exploitant les propri\u00e9t\u00e9s insecticides des alcalo\u00efdes. Des pr\u00e9parations \u00e0 base de v\u00e9ratre \u00e9taient \u00e9galement utilis\u00e9es comme raticide et insecticide agricole. Chez les peuples des Balkans, le v\u00e9ratre entrait dans la composition de poisons de fl\u00e8che.<\/p>\n<h3>C. Usages v\u00e9t\u00e9rinaires traditionnels<\/h3>\n<p>La m\u00e9decine v\u00e9t\u00e9rinaire traditionnelle alpine utilisait la poudre de rhizome comme s\u00e9ton : un fragment de rhizome \u00e9tait ins\u00e9r\u00e9 sous la peau des bovins pour cr\u00e9er une irritation locale et provoquer un abc\u00e8s de fixation, pratique empirique visant \u00e0 \u00ab purger \u00bb l&rsquo;animal. La d\u00e9coction de rhizome servait \u00e9galement de parasiticide externe pour le b\u00e9tail.<\/p>\n<hr>\n<h3>INT\u00c9R\u00caT \u00c9COLOGIQUE<\/h3>\n<h3>A. R\u00f4le dans les \u00e9cosyst\u00e8mes pastoraux<\/h3>\n<p><em>Veratrum album<\/em> joue un r\u00f4le \u00e9cologique ambivalent dans les \u00e9cosyst\u00e8mes montagnards. En tant que plante toxique refus\u00e9e par le b\u00e9tail, il b\u00e9n\u00e9ficie d&rsquo;un avantage comp\u00e9titif dans les p\u00e2turages surexploit\u00e9s, o\u00f9 il peut prolif\u00e9rer au d\u00e9triment des esp\u00e8ces fourrag\u00e8res palatables. Son expansion est souvent consid\u00e9r\u00e9e comme un bioindicateur de surp\u00e2turage. Paradoxalement, les touffes de v\u00e9ratre offrent un refuge \u00e0 de petites esp\u00e8ces v\u00e9g\u00e9tales qui \u00e9chappent ainsi \u00e0 la dent du b\u00e9tail, jouant un r\u00f4le de \u00ab plante-nurse \u00bb involontaire.<\/p>\n<h3>B. Interactions biotiques<\/h3>\n<p>Malgr\u00e9 sa toxicit\u00e9, <em>Veratrum album<\/em> est visit\u00e9 par de nombreux insectes pollinisateurs peu sp\u00e9cialis\u00e9s (mouches, petits col\u00e9opt\u00e8res) qui ne semblent pas affect\u00e9s par les alcalo\u00efdes. Certaines esp\u00e8ces de pucerons se sont sp\u00e9cialis\u00e9es sur le v\u00e9ratre, s\u00e9questrant les alcalo\u00efdes pour leur propre d\u00e9fense contre les pr\u00e9dateurs. Les graines ail\u00e9es, dispers\u00e9es par le vent, peuvent coloniser efficacement les milieux ouverts d&rsquo;altitude.<\/p>\n<h3>C. Statut de conservation<\/h3>\n<p><em>Veratrum album<\/em> ne b\u00e9n\u00e9ficie d&rsquo;aucun statut de protection en France. L&rsquo;esp\u00e8ce est consid\u00e9r\u00e9e comme commune et localement abondante dans ses habitats de pr\u00e9dilection. Les dynamiques de changement climatique pourraient toutefois affecter sa distribution \u00e0 long terme, avec un d\u00e9calage altitudinal vers le haut en r\u00e9ponse au r\u00e9chauffement. La d\u00e9prise pastorale observ\u00e9e dans certains massifs pourrait paradoxalement r\u00e9duire ses populations, la fermeture du milieu par les ligneux lui \u00e9tant d\u00e9favorable.<\/p>\n<hr>\n<h3>CONFUSIONS POSSIBLES<\/h3>\n<h3>A. Gentiane jaune (<em>Gentiana lutea<\/em> L.)<\/h3>\n<p>C&rsquo;est la confusion la plus fr\u00e9quente et la plus dangereuse, responsable de la quasi-totalit\u00e9 des intoxications humaines par le v\u00e9ratre. Elle survient lors de la r\u00e9colte des rhizomes pour la fabrication de liqueurs. Les deux plantes cohabitent dans les m\u00eames prairies montagnardes et se ressemblent fortement \u00e0 l&rsquo;\u00e9tat v\u00e9g\u00e9tatif. Les crit\u00e8res de distinction \u00e0 retenir imp\u00e9rativement sont :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Feuilles :<\/strong> alternes et engainantes chez le v\u00e9ratre (monocotyl\u00e9done), oppos\u00e9es et non engainantes chez la gentiane (dicotyl\u00e9done).<\/li>\n<li><strong>Nervation :<\/strong> strictement parall\u00e8le chez le v\u00e9ratre, arqu\u00e9e-convergente (en U) chez la gentiane.<\/li>\n<li><strong>Rhizome en coupe :<\/strong> blanc-jaun\u00e2tre et inodore chez le v\u00e9ratre, jaune vif et amer chez la gentiane.<\/li>\n<li><strong>Fleurs :<\/strong> blanc-verd\u00e2tre en panicule terminale chez le v\u00e9ratre, jaune vif en verticilles axillaires chez la gentiane.<\/li>\n<\/ul>\n<h3>B. Grande gentiane de Bursers (<em>Gentiana burseri<\/em> Lapeyr.)<\/h3>\n<p>End\u00e9mique pyr\u00e9n\u00e9enne \u00e0 fleurs jaune p\u00e2le ponctu\u00e9es, elle peut aussi \u00eatre confondue avec le v\u00e9ratre \u00e0 l&rsquo;\u00e9tat v\u00e9g\u00e9tatif. Les m\u00eames crit\u00e8res de distinction (phyllotaxie, nervation) s&rsquo;appliquent.<\/p>\n<h3>C. Ail des ours (<em>Allium ursinum<\/em> L.)<\/h3>\n<p>Confusion plus rare, possible au stade de jeunes feuilles en sous-bois montagnard. Les feuilles de l&rsquo;ail des ours sont p\u00e9tiol\u00e9es, plus molles, et d\u00e9gagent une forte odeur alliac\u00e9e au froissement, crit\u00e8re distinctif imm\u00e9diat et infaillible. Les feuilles du v\u00e9ratre sont sessiles, engainantes et inodores.<\/p>\n<hr>\n<h2>XI. SYNTH\u00c8SE PHARMACOGNOSIQUE<\/h2>\n<p><em>Veratrum album<\/em> L. constitue un exemple remarquable de plante dont la toxicit\u00e9 extr\u00eame a paradoxalement ouvert des perspectives th\u00e9rapeutiques majeures. Son profil alcalo\u00efdique complexe, domin\u00e9 par les protov\u00e9ratrines et la cyclopamine, illustre la diversit\u00e9 structurale et fonctionnelle des m\u00e9tabolites secondaires v\u00e9g\u00e9taux d&rsquo;origine st\u00e9ro\u00efdienne. Si les protov\u00e9ratrines, par leur action sur les canaux sodiques, ont repr\u00e9sent\u00e9 une impasse th\u00e9rapeutique en raison de leur index th\u00e9rapeutique trop \u00e9troit, la cyclopamine a en revanche permis une avanc\u00e9e conceptuelle fondamentale en biologie du d\u00e9veloppement et en oncologie, en r\u00e9v\u00e9lant le r\u00f4le de la voie Hedgehog dans la morphogen\u00e8se et la canc\u00e9rogen\u00e8se.<\/p>\n<p>Les inhibiteurs synth\u00e9tiques de SMO d\u00e9riv\u00e9s du pharmacophore de la cyclopamine (vismod\u00e9gib, sonid\u00e9gib) constituent aujourd&rsquo;hui une classe th\u00e9rapeutique valid\u00e9e en canc\u00e9rologie, d\u00e9montrant une fois de plus la f\u00e9condit\u00e9 de l&rsquo;approche pharmacognosique dans la d\u00e9couverte de nouvelles cibles th\u00e9rapeutiques. Le v\u00e9ratre blanc rappelle \u00e9galement l&rsquo;importance de l&rsquo;\u00e9ducation du public \u00e0 la reconnaissance botanique des plantes de montagne, la confusion avec la gentiane jaune demeurant un risque sanitaire r\u00e9el et r\u00e9current dans les r\u00e9gions alpines fran\u00e7aises.<\/p>\n<p>Du point de vue pharmacognosique strict, la drogue (rhizome) se caract\u00e9rise par : un aspect macroscopique cylindrique, brun-noir, garni de racines ; une section blanc-jaun\u00e2tre amylac\u00e9e ; une saveur d&rsquo;abord fade puis violemment \u00e2cre ; la pr\u00e9sence microscopique de cellules parenchymateuses \u00e0 amidon, de vaisseaux spiral\u00e9s et de cellules \u00e0 raphides d&rsquo;oxalate de calcium ; un profil chromatographique (CCM, HPLC) domin\u00e9 par les pics de v\u00e9ratramine, jervine, protov\u00e9ratrine A et B.<\/p>\n<hr>\n<h2>XII. BIBLIOGRAPHIE ACAD\u00c9MIQUE<\/h2>\n<ul>\n<li>Binns W., James L.F., Shupe J.L., Everett G. (1963). A congenital cyclopian-type malformation in lambs induced by maternal ingestion of a range plant, <em>Veratrum californicum<\/em>. <em>American Journal of Veterinary Research<\/em>, 24 : 1164-1175.<\/li>\n<li>Chen J.K., Taipale J., Cooper M.K., Beachy P.A. (2002). Inhibition of Hedgehog signaling by direct binding of cyclopamine to Smoothened. <em>Genes &amp; Development<\/em>, 16 : 2743-2748.<\/li>\n<li>Sekulic A., Migden M.R., Oro A.E. et al. (2012). Efficacy and safety of vismodegib in advanced basal-cell carcinoma. <em>New England Journal of Medicine<\/em>, 366 : 2171-2179.<\/li>\n<li>Schep L.J., Schmierer D.M., Fountain J.S. (2006). <em>Veratrum<\/em> poisoning. <em>Toxicological Reviews<\/em>, 25(2) : 73-78.<\/li>\n<li>Keeler R.F. (1969). Teratogenic compounds of <em>Veratrum californicum<\/em> (Durand). VI. The structure of cyclopamine. <em>Phytochemistry<\/em>, 8(1) : 223-225.<\/li>\n<li>Chandler C.M., McDougal O.M. (2014). 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