Introduction
Dans un jardin-forêt ou tout système de culture fondé sur les principes de l’écologie, la fertilité du sol ne repose pas sur des apports extérieurs mais sur des mécanismes biologiques internes. Parmi ces mécanismes, la fixation biologique de l’azote atmosphérique occupe une place prépondérante. Deux groupes de végétaux en sont les artisans : les éléagnus (Elaeagnus spp., famille des Elaeagnaceae) grâce à leur symbiose actinorhizienne avec Frankia, et les légumineuses (famille des Fabaceae) grâce à leur symbiose rhizobienne avec Rhizobium et genres apparentés.
Mais toutes les plantes du jardin ne tirent pas le même bénéfice de cet azote rendu disponible. Certaines espèces, par leur physiologie et leurs besoins nutritionnels, y répondent de façon spectaculaire. Comprendre lesquelles — et pourquoi — permet d’optimiser les associations végétales et de tirer le meilleur parti de cette fertilité naturelle.
1. Le mécanisme de la fixation biologique de l’azote
1.1. Principe biochimique
L’atmosphère terrestre contient 78 % d’azote moléculaire (N₂), une forme chimiquement très stable en raison de la triple liaison covalente qui unit ses deux atomes. Cette stabilité rend le diazote atmosphérique inaccessible à l’immense majorité des organismes vivants. Seuls certains procaryotes (bactéries et archées) possèdent l’enzyme nitrogénase, capable de rompre cette triple liaison selon la réaction globale :
N₂ + 8H⁺ + 8e⁻ + 16 ATP → 2NH₃ + H₂ + 16 ADP + 16 Pi
L’ammoniac (NH₃) ainsi produit est immédiatement converti en ammonium (NH₄⁺) au pH physiologique, puis intégré dans des acides aminés via la voie de la glutamine synthétase / glutamate synthase (voie GS-GOGAT). Ces acides aminés sont ensuite exportés vers la plante hôte en échange de photosynthésats (sucres issus de la photosynthèse).
1.2. Deux symbioses, un même résultat
Les deux systèmes symbiotiques diffèrent par leur biologie, mais convergent dans leur fonction :
| Caractéristique | Légumineuses (Fabaceae) | Éléagnus (Elaeagnaceae) |
|---|---|---|
| Micro-organisme partenaire | Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium | Frankia (actinobactérie filamenteuse) |
| Type de symbiose | Rhizobienne | Actinorhizienne |
| Structure | Nodules racinaires sphériques | Nodules coralloïdes (actinorhizes) |
| Fixation estimée | 50 à 300 kg N/ha/an | 40 à 300 kg N/ha/an |
| Dynamique | Rapide, saisonnière | Continue, pluriannuelle |
| Exemples au jardin | Trèfle, luzerne, fève, pois | E. ebbingei, E. umbellata, E. angustifolia |
Les légumineuses libèrent l’azote de façon rapide et localisée, principalement lors de leur décomposition (engrais vert) ou par leurs exsudats racinaires. Les éléagnus, arbustes pérennes, assurent une fertilisation diffuse et continue sur le long terme, via la litière foliaire, le renouvellement racinaire et les réseaux mycorhiziens qui redistribuent l’azote aux plantes voisines.
1.3. Les voies de restitution de l’azote au sol
L’azote fixé par les symbiontes ne profite pas directement aux plantes voisines. Il est restitué au sol par plusieurs voies :
- Exsudats racinaires : les racines libèrent en continu des acides aminés, des amides et de l’ammonium dans la rhizosphère. Ce phénomène représente 5 à 20 % de l’azote fixé (Jones et al., 2009)
- Chute et décomposition des feuilles : les feuilles des fixateurs d’azote ont un rapport C/N bas (15 à 25), ce qui accélère leur minéralisation par les micro-organismes du sol et la libération d’azote minéral
- Turnover racinaire : le renouvellement naturel des radicelles libère de la matière organique azotée en profondeur
- Réseaux mycorhiziens : les champignons mycorhiziens à arbuscules (MA) forment des common mycorrhizal networks (CMN) qui peuvent transférer de l’azote d’une plante fixatrice vers une plante receveuse (He et al., 2003)
- Décomposition du bois de taille : la technique du chop and drop (tailles laissées au sol) restitue de la biomasse azotée sous forme de paillis
2. Les éléagnus : fertilisateurs discrets et durables
Les espèces du genre Elaeagnus utilisées au jardin-forêt présentent un profil de fertilisation particulièrement intéressant :
- Elaeagnus × ebbingei (Chalef d’Ebbing) : le plus répandu au jardin. Persistant, vigoureux, production abondante de biomasse. Feuillage argenté riche en azote, idéal en paillage
- Elaeagnus umbellata (Olivier d’automne) : caduc, fruits comestibles riches en lycopène, fixation très active
- Elaeagnus angustifolia (Olivier de Bohême) : caduc, grande rusticité, tolère les sols les plus ingrats
Leurs atouts spécifiques par rapport aux légumineuses :
- Fixation pérenne : l’arbuste fixe l’azote année après année sans besoin de ressemer
- Production de biomasse taillée : les tailles régulières fournissent un paillis riche en azote (rapport C/N de 20 à 25)
- Enracinement profond : l’azote est injecté en profondeur, là où les racines des arbres fruitiers vont le chercher
- Brise-vent et habitat faunistique en prime
3. Les légumineuses : fertilité rapide et ciblée
Les légumineuses herbacées constituent le deuxième pilier de la fertilisation azotée au jardin :
- Trifolium repens (trèfle blanc) : couvre-sol vivace, fixation continue, excelle en association sous les arbres fruitiers. Fixe 100 à 200 kg N/ha/an en prairie
- Medicago sativa (luzerne) : vivace, enracinement très profond (jusqu’à 5 m), fixation exceptionnelle (200 à 300 kg N/ha/an), améliore la structure du sol
- Vicia faba (fève) : annuelle, idéale en engrais vert d’hiver, fixation de 80 à 150 kg N/ha/an
- Pisum sativum (pois) : annuel, fixation modérée mais rapide, culture de rotation
Leur mode d’action est rapide et intense mais saisonnier : l’azote est libéré en masse lors de la fauche ou de l’enfouissement de la biomasse, puis minéralisé en quelques semaines par l’activité microbienne du sol. C’est le principe de l’engrais vert : on cultive la légumineuse, puis on la fauche et la laisse se décomposer sur place avant d’installer la culture suivante.
4. Les plantes qui profitent le plus de cet azote
Toutes les plantes bénéficient d’un sol enrichi en azote, mais certaines y répondent de façon particulièrement marquée en raison de leur physiologie. L’azote est un constituant essentiel de la chlorophylle, des protéines, des acides nucléiques (ADN, ARN) et de nombreuses enzymes. Les plantes dont la croissance dépend fortement de ces molécules sont celles qui répondent le mieux à un apport azoté.
4.1. Les légumes-feuilles : les grands bénéficiaires
Les légumes dont on consomme les feuilles sont, par définition, des plantes dont la valeur repose sur le développement de l’appareil végétatif — c’est-à-dire les organes non reproducteurs (feuilles, tiges, racines). Or, la croissance foliaire est directement corrélée à la disponibilité en azote :
- Lactuca sativa (laitue) : réponse spectaculaire à l’azote. En sol bien pourvu, les laitues forment des pommes denses et volumineuses en un temps réduit. L’azote stimule la division cellulaire dans les méristèmes foliaires et l’expansion des cellules par turgescence
- Brassica oleracea (choux : chou pédonculé, chou-fleur, brocoli, chou kale) : les Brassicacées sont parmi les plantes les plus exigeantes en azote du potager. Leur métabolisme secondaire (glucosinolates) nécessite également du soufre, mais c’est l’azote qui conditionne le volume foliaire
- Spinacia oleracea (épinard) : l’épinard accumule des quantités considérables de chlorophylle et de protéines foliaires (RuBisCO notamment), ce qui explique sa forte teneur en protéines pour un légume (2,9 g/100 g). L’azote est le facteur limitant principal de sa croissance
- Beta vulgaris var. cicla (blette, poiriée) : grandes feuilles, croissance rapide, forte réponse à la fertilisation azotée
- Petroselinum crispum (persil) : bien que classé parmi les aromatiques, le persil est un légume-feuille gourmand en azote pour produire un feuillage dense et vert foncé
Mécanisme biochimique clé : l’azote est le constituant central de la chlorophylle (chaque molécule contient 4 atomes d’azote au cœur du noyau porphyrique). Un apport azoté suffisant permet une synthèse optimale de chlorophylle, donc une photosynthèse maximale, donc une croissance foliaire accélérée. C’est un cercle vertueux : plus de chlorophylle → plus de photosynthèse → plus de carbone fixé → plus de croissance.
4.2. Les Solanacées : croissance vigoureuse et rendement
Les Solanacées cultivées au potager combinent une croissance végétative rapide et une production de fruits abondante, ce qui en fait des plantes particulièrement gourmandes :
- Solanum lycopersicum (tomate) : la tomate est l’une des cultures les plus exigeantes en azote du potager. L’azote est essentiel durant la phase végétative pour établir une charpente foliaire suffisante (surface photosynthétique) capable de nourrir ensuite les fruits. Les variétés indéterminées, qui continuent de croître et de fructifier simultanément, sont particulièrement exigeantes
- Capsicum annuum (poivron, piment) : croissance plus lente mais besoins azotés élevés pour soutenir une longue période de fructification
- Solanum melongena (aubergine) : exigence azotée comparable à la tomate, avec une sensibilité plus marquée aux carences (jaunissement précoce du feuillage inférieur)
Point de vigilance essentiel : chez les Solanacées fruitières, un excès d’azote provoque un déséquilibre bien connu des jardiniers : la plante produit un feuillage luxuriant au détriment de la floraison et de la fructification. C’est le phénomène de « coulure » : l’excès d’azote favorise la production de gibbérellines et d’auxines au détriment des cytokinines, perturbant l’équilibre hormonal nécessaire à la nouation des fruits. L’azote doit donc être équilibré avec le potassium (K) et le phosphore (P) dès le début de la floraison.
4.3. Les Graminées cultivées : une faim d’azote structurelle
Les Graminées (Poaceae) possèdent un métabolisme photosynthétique extrêmement productif — de nombreuses espèces sont en C4 — et une croissance rapide qui génère des besoins azotés considérables :
- Zea mays (maïs) : plante en C4 à croissance explosive. Le maïs absorbe jusqu’à 200 kg N/ha pour une culture complète. En jardin, il tire un bénéfice considérable de la proximité d’un éléagnus ou d’un précédent légumineuse
- Triticum aestivum (blé) : en C3, mais à besoins azotés élevés pour la formation du grain (les protéines de réserve du grain — gliadines et gluténines — représentent 10 à 15 % de la matière sèche)
L’association traditionnelle maïs + haricot grimpant (la milpa mésoaméricaine) illustre parfaitement cette complémentarité : le haricot (Phaseolus vulgaris) fixe l’azote dont le maïs a besoin, tandis que le maïs fournit au haricot le tuteur nécessaire à sa croissance. Cette association trimillénaire, souvent complétée par la courge (Cucurbita spp.) en couvre-sol, est connue sous le nom des « Trois Sœurs ».
4.4. Les arbres fruitiers : un bénéfice à moyen et long terme
Les arbres fruitiers représentent un cas particulier. Leur réponse à l’azote est moins immédiate que celle des légumes mais profonde et durable :
- Malus domestica (pommier) : l’azote favorise la croissance des jeunes arbres, l’établissement de la ramure et la mise à fruit. Des études ont montré que la proximité d’aulnes (Alnus spp., autre genre actinorhizien) augmente la croissance des pommiers de 20 à 40 % dans les premières années (Dawson, 2008)
- Pyrus communis (poirier) : même dynamique que le pommier, avec une sensibilité particulière au feu bactérien (Erwinia amylovora) en cas d’excès azoté — les tissus jeunes et tendres étant plus vulnérables
- Prunus domestica (prunier) : bénéficie fortement d’un sol enrichi pour sa croissance vigoureuse et sa mise à fruit
- Petits fruits : les groseilliers (Ribes rubrum), cassissiers (Ribes nigrum) et framboisiers (Rubus idaeus) tirent un excellent parti d’un sous-étage enrichi en azote par un éléagnus voisin
Point de vigilance : chez les arbres fruitiers, un excès d’azote est particulièrement problématique. Il provoque :
- Une croissance végétative excessive au détriment de la fructification
- Un bois jeune, gorgé d’eau, plus sensible au gel et aux maladies cryptogamiques
- Une prédisposition accrue à la tavelure (Venturia inaequalis chez le pommier) et au feu bactérien
- Des fruits moins colorés, moins sucrés et de moins bonne conservation
L’intérêt des éléagnus par rapport à un engrais minéral réside précisément dans la progressivité de la libération azotée : l’azote est mis à disposition lentement, au rythme de la minéralisation de la matière organique, ce qui évite les à-coups de fertilisation.
4.5. Les Cucurbitacées : les gourmandes méconnues
Les Cucurbitacées méritent une mention particulière :
- Cucurbita maxima (potimarron, potiron) : croissance extrêmement rapide, grandes feuilles, fruits volumineux — des besoins azotés considérables
- Cucumis sativus (concombre) : croissance rapide en saison chaude, forte demande en azote durant la phase végétative
- Cucurbita pepo (courgette) : l’une des plantes les plus productrices du potager, avec une exigence azotée élevée et continue
Les Cucurbitacées sont d’excellentes candidates à l’installation à proximité d’un compost de taille d’éléagnus ou sur une parcelle ayant reçu un engrais vert de légumineuses.
5. Organisation optimale des associations au jardin
5.1. Le modèle en cercles concentriques
Pour maximiser le transfert d’azote des fixateurs vers les plantes receveuses, l’organisation spatiale est déterminante. Le modèle le plus efficace s’inspire des guildes de permaculture :
- Centre : un éléagnus (fixateur principal, brise-vent, producteur de biomasse)
- Sous-étage : couvre-sol de trèfle blanc (fixation complémentaire, protection du sol)
- Périphérie immédiate : légumes gourmands en azote (choux, épinards, blettes)
- Proximité : arbres fruitiers qui bénéficient de l’enrichissement à moyen terme
5.2. Techniques pratiques de transfert
- Paillage des tailles d’éléagnus : tailler l’arbuste 1 à 2 fois par an et laisser les rameaux broyés au pied des plantes gourmandes. La décomposition libère l’azote en 3 à 6 mois
- Fauche des légumineuses : faucher le trèfle ou la luzerne et laisser la biomasse se décomposer sur place (mulch vivant)
- Plantation en proximité racinaire : installer les plantes receveuses à moins de 3 mètres du fixateur, dans la zone d’influence de son système racinaire
- Rotation avec engrais vert : cultiver une légumineuse (fève, trèfle incarnat, vesce) avant d’installer les cultures gourmandes
6. Limites et équilibres à respecter
L’azote n’est qu’un des éléments nécessaires à la croissance végétale. Un sol exclusivement enrichi en azote sans attention aux autres éléments nutritifs aboutit à des déséquilibres préjudiciables :
- Déficit en phosphore (P) : le phosphore est essentiel à la floraison, la fructification et l’enracinement. Un ratio N/P trop élevé donne des plantes vigoureuses mais peu productives
- Déficit en potassium (K) : le potassium intervient dans la régulation hydrique, la résistance aux maladies et la qualité des fruits. Il est le complément indispensable de l’azote chez les fruitiers et les Solanacées
- Acidification du sol : la nitrification bactérienne (conversion de NH₄⁺ en NO₃⁻) libère des protons H⁺ qui acidifient progressivement le sol. Dans les systèmes très actifs en fixation, un chaulage périodique peut être nécessaire
- Lessivage des nitrates : les nitrates (NO₃⁻), très solubles, sont entraînés par les pluies. Le maintien d’un couvert végétal permanent (trèfle, couvre-sol) limite ce phénomène
- Distance d’efficacité : l’effet fertilisant des fixateurs diminue avec la distance. Au-delà de 3 à 5 mètres, le bénéfice devient négligeable sans paillage ni transfert de biomasse
7. Vision globale : l’azote dans l’écosystème du sol
L’azote issu des éléagnus et des légumineuses ne nourrit pas directement les plantes voisines. Il alimente d’abord l’écosystème du sol dans sa globalité :
- Les micro-organismes : bactéries, champignons saprophytes et mycorhiziens, qui minéralisent l’azote organique et le rendent assimilable
- La micro-faune : protozoaires, nématodes bactérivores, qui libèrent l’azote immobilisé dans la biomasse microbienne (boucle microbienne)
- La macro-faune : vers de terre (notamment les anéciques), qui brassent la matière organique et améliorent la structure du sol
- Les plantes : qui absorbent finalement l’azote minéral (NH₄⁺ et NO₃⁻) par leurs racines
Cette chaîne trophique explique pourquoi la fertilisation biologique est intrinsèquement plus lente mais plus durable que la fertilisation minérale : elle construit la fertilité du sol plutôt que de simplement nourrir les plantes.
C’est toute la différence entre nourrir le sol et nourrir la plante. Les éléagnus et les légumineuses font le premier ; le sol, une fois vivant et fertile, se charge du second.
Conclusion
Les éléagnus et les légumineuses sont les piliers invisibles de la fertilité d’un jardin-forêt. Leur valeur ne réside pas seulement dans leur capacité à fixer l’azote atmosphérique, mais dans leur aptitude à nourrir un écosystème entier — micro-organismes, faune du sol, champignons mycorhiziens — qui à son tour nourrit les plantes cultivées.
En associant intelligemment ces fixateurs avec les espèces les plus réceptives — légumes-feuilles pour un rendement immédiat, Solanacées pour la production estivale, Graminées pour les cultures céréalières, arbres fruitiers pour la productivité à long terme — on bâtit un jardin plus fertile, plus résilient et surtout profondément autonome.
Références bibliographiques
- Dawson, J.O. (2008). « Ecology of actinorhizal plants ». In : Nitrogen-fixing Actinorhizal Symbioses, Springer, pp. 199-234.
- He, X. et al. (2003). « Net nitrogen transfer from an N₂-fixing tree to a non-N₂-fixing tree via common mycorrhizal networks ». New Phytologist, 157(3): 539-548.
- Hopkins, W.G. & Hüner, N.P.A. (2008). Introduction to Plant Physiology. 4th ed., John Wiley & Sons.
- Jones, D.L. et al. (2009). « Carbon flow in the rhizosphere ». Plant and Soil, 321(1-2): 5-33.
- Marschner, P. (2012). Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. 3rd ed., Academic Press.
- Schwintzer, C.R. & Tjepkema, J.D. (1990). The Biology of Frankia and Actinorhizal Plants. Academic Press, San Diego.
- Crawford, M. (2010). Creating a Forest Garden. Green Books, Totnes.
- Whitefield, P. (2002). How to Make a Forest Garden. Permanent Publications.